LA DIGESTION FISIOLOGICA esta es la ciencia que estudia los nutrientes y otras sustancias alimenticias, y la forma en que el cuerpo las asimila. Sólo es posible tener una idea aproximada de los complejos procesos que los nutrientes experimentan dentro del cuerpo: cómo se influyen, cómo se descomponen para liberarse en forma de energía y cómo son transportados y utilizados para reconstruir infinidad de tejidos especializados y mantener el estado general de salud del individuo. No obstante, es preciso tomar decisiones importantes con respecto a la nutrición que incidan en la salud de grupos tales como niños y ancianos, y de poblaciones enteras que sufren de malnutrición. La Organización Mundial de la Salud (OMS) y algunos países están dando indicaciones precisas en cuanto a los nutrientes que sirven de guía para conseguir una dieta equilibrada.
La digestion fisiologica es la base inicicial para el ingreso a los arduos prosesos del Metabolismo
El metabolismo (del latín metabole = cambio) se refiere a todas las reacciones químicas del cuerpo. Debido a que todas esas reacciones químicas liberan o requieren energía, se puede pensar que el metabolismo del cuerpo es un acto de balance de energía entre las reacciones anabólicas (de síntesis) y catabólicas (degradantes).
Como podemos ver, entonces, hay dos grandes procesos metabólicos: anabolismo y catabolismo
Anabolismo
En las células vivientes, las reacciones químicas que combinan sustancias simples para formar moléculas más complejas se denominan en forma colectiva, Anabolismo (ana = hacia arriba). En total, es frecuente que los procesos anabólicos abarquen a los procesos de síntesis por deshidratación, y requieren de energía para formar nuevos enlaces químicos.
Catabolismo
Las reacciones químicas que desdoblan compuestos complejos orgánicos en compuestos orgánicos más simples se conoce en forma selectiva como Catabolismo (cata = hacia abajo).
Las reacciones catabólicas por lo general son reacciones de hidrólisis que liberan la energía química disponible en moléculas orgánicas.
Un ejemplo de reacción catabólica es la digestión química en la que la ruptura de los enlaces de las moléculas alimenticias libera energía, otro ejemplo es el proceso llamado oxidación (respiración celular).
Mientras que casi la totalidad de las reacciones anabólicas requieren energía, las reacciones catabólicas proporcionan la energía necesaria para llevar a cabo las reacciones anabólicas.
¿Qué es una enzima?
Una enzima es una proteína que cataliza las reacciones bioquímicas del metabolismo. Las enzimas actúan sobre las moléculas conocidas como sustratos y permiten el desarrollo de los diversos procesos celulares.
Es importante destacar que las enzimas no modifican el balance energético ni el equilibrio de aquellas reacciones en las que intervienen: su función se limita a ayudar a acelerar el . Esto quiere decir que la reacción bajo el control de una enzima alcanza su equilibrio de manera mucho más rápida que una reacción no catalizada.
Funcion biológica de las enzimas:
Las enzimas presentan una amplia variedad de funciones en los organismos vivos. Son indispensables en la transducción de señales y en procesos de regulación, normalmente por medio de quinasas y fosfatasas.... ...
Nutrientes esenciales
Los nutrientes se clasifican en cinco grupos principales: proteínas, hidratos de carbono, grasas, vitaminas y minerales. Estos grupos comprenden un total aproximado de entre 45 y 50 sustancias que los científicos consideran, sobre todo por las investigaciones realizadas con animales, esenciales para mantener la salud y un crecimiento normal. Aparte del agua y el oxígeno, incluyen también unos ocho aminoácidos constituyentes de las proteínas, cuatro vitaminas liposolubles y diez hidrosolubles, unos diez minerales y tres electrólitos. Aunque los hidratos de carbono son una fuente de energía, no se consideran esenciales, ya que para este fin se pueden transformar proteínas.
Energía
El cuerpo utiliza energía para realizar actividades vitales y para mantenerse a una temperatura constante. Mediante el empleo del calorímetro, los científicos han podido determinar las cantidades de energía de los combustibles del cuerpo: hidratos de carbono, grasas y proteínas. Un gramo de hidrato de carbono puro o de proteína pura producen 4 calorías; 1 gramo de grasa pura produce unas 9 calorías. En nutrición la kilocaloría (kcal) se define como la energía calorífica necesaria para elevar la temperatura de 1 kilo de agua de 14,5 a 15,5 ºC. Los hidratos de carbono son el tipo de alimento más abundante en el mundo, mientras que las grasas son el combustible más concentrado y más fácil de almacenar. Si el cuerpo agota sus reservas de grasas e hidratos de carbono, puede utilizar directamente las proteínas de la dieta o descomponer su propio tejido proteico para generar combustible. El alcohol es también una fuente de energía que produce 7 calorías por gramo. Las células del cuerpo no pueden oxidar el alcohol, por lo que el hígado tiene que procesarlo para convertirlo en grasa, que luego se almacena en el mismo hígado o en el tejido adiposo.
Funciones de los nutrientes
Las funciones de las diversas categorías de nutrientes se describen a continuación.
Proteínas
La función primordial de la proteína es producir tejido corporal y sintetizar enzimas, algunas hormonas como la insulina, que regulan la comunicación entre órganos y células, y otras sustancias complejas, que rigen los procesos corporales. Las proteínas animales y vegetales no se utilizan en la misma forma en que son ingeridas, sino que las enzimas digestivas (proteasas) deben descomponerlas en aminoácidos que contienen nitrógeno. Las proteasas rompen los enlaces de péptidos que ligan los aminoácidos ingeridos para que éstos puedan ser absorbidos por el intestino hasta la sangre y reconvertidos en el tejido concreto que se necesita.
Es fácil disponer de proteínas de origen animal o vegetal. De los 20 aminoácidos que componen las proteínas, ocho se consideran esenciales es decir: como el cuerpo no puede sintetizarlos, deben ser tomados ya listos a través de los alimentos. Si estos aminoácidos esenciales no están presentes al mismo tiempo y en proporciones específicas, los otros aminoácidos, todos o en parte, no pueden utilizarse para construir las proteínas humanas. Por tanto, para mantener la salud y el crecimiento es muy importante una dieta que contenga estos aminoácidos esenciales. Cuando hay una carencia de alguno de ellos, los demás aminoácidos se convierten en compuestos productores de energía, y se excreta su nitrógeno. Cuando se ingieren proteínas en exceso , lo cual es frecuente en países con dietas ricas en carne, la proteína extra se descompone en compuestos productores de energía. Dado que las proteínas escasean bastante más que los hidratos de carbono aunque producen también 4 calorías por gramo, la ingestión de carne en exceso, cuando no hay demanda de reconstrucción de tejidos en el cuerpo, resulta una forma ineficaz de procurar energía. Los alimentos de origen animal contienen proteínas completas porque incluyen todos los aminoácidos esenciales. En la mayoría de las dietas se recomienda combinar proteínas de origen animal con proteínas vegetales. Se estima que 0,8 gramos por kilo de peso es la dosis diaria saludable para adultos normales.
Muchas enfermedades e infecciones producen una pérdida continuada de nitrógeno en el cuerpo. Este problema debe ser compensado con un mayor consumo de proteína dietética. Asimismo, los niños también precisan más proteína por kilogramo de peso corporal. Una deficiencia de proteínas acompañada de falta de energía da origen a una forma de malnutrición proteico-energética conocida con el nombre de marasmo, que se caracteriza por pérdida de grasa corporal y desgaste de músculos.
Minerales
Los minerales inorgánicos son necesarios para la reconstrucción estructural de los tejidos corporales además de que participan en procesos tales como la acción de los sistemas enzimáticos, contracción muscular, reacciones nerviosas y coagulación de la sangre. Estos nutrientes minerales, que deben ser suministrados en la dieta, se dividen en dos clases: macroelementos, tales como calcio, fósforo, magnesio, sodio,hierro, yodo y potasio; y microelementos, tales como cobre, cobalto, manganeso, flúor y cinc.
El calcio es necesario para desarrollar los huesos y conservar su rigidez. También participa en la formación del citoesqueleto y las membranas celulares, así como en la regulación de la excitabilidad nerviosa y en la contracción muscular. Un 90% del calcio se almacena en los huesos, donde puede ser reabsorbido por la sangre y los tejidos. La leche y sus derivados son la principal fuente de calcio.
El fósforo, también presente en muchos alimentos y sobre todo en la leche, se combina con el calcio en los huesos y los dientes. Desempeña un papel importante en el metabolismo de energía en las células, afectando a los hidratos de carbono, lípidos y proteínas.
El magnesio, presente en la mayoría de los alimentos, es esencial para el metabolismo humano y muy importante para mantener el potencial eléctrico de las células nerviosas y musculares. La deficiencia de magnesio entre los grupos que padecen malnutrición, en especial los alcohólicos, produce temblores y convulsiones.
El sodio está presente en pequeñas cantidades en la mayoría de los productos naturales y abunda en las comidas preparadas y en los alimentos salados. Está también presente en el fluido extracelular, donde tiene un papel regulador. El exceso de sodio produce edema, que consiste en una superacumulación de fluido extracelular. En la actualidad existen pruebas de que el exceso de sal en la dieta contribuye a elevar la tensión arterial.
El hierro es necesario para la formación de la hemoglobina, pigmento de los glóbulos rojos de la sangre responsables de transportar el oxígeno. Sin embargo, este mineral no es absorbido con facilidad por el sistema digestivo. En los hombres se encuentra en cantidades suficientes, pero las mujeres en edad menstrual, que necesitan casi dos veces más cantidad de hierro debido a la pérdida que se produce en la menstruación, suelen tener deficiencias y deben tomar hierro fácil de asimilar.
El yodo es imprescindible para la síntesis de las hormonas de la glándula tiroides. Su deficiencia produce bocio, que es una inflamación de esta glándula en la parte inferior del cuello. La ingestión insuficiente de yodo durante el embarazo puede dar lugar a cretinismo o deficiencia mental en los niños. Se calcula que más de 150 millones de personas en el mundo padecen enfermedades ocasionadas por la insuficiencia de yodo.
Los microelementos son otras sustancias inorgánicas que aparecen en el cuerpo en diminutas cantidades, pero que son esenciales para gozar de buena salud. Se sabe poco de su funcionamiento, y casi todo lo que se conoce de ellos se refiere a la forma en que su ausencia, sobre todo en animales, afecta a la salud. Los microelementos aparecen en cantidades suficientes en casi todos los alimentos.
Entre los microelementos más importantes se encuentra el cobre, presente en muchas enzimas y en proteínas, que contiene cobre, de la sangre, el cerebro y el hígado. La insuficiencia de cobre está asociada a la imposibilidad de utilizar el hierro para la formación de la hemoglobina. El cinc también es importante para la formación de enzimas. Se cree que la insuficiencia de cinc impide el crecimiento normal y, en casos extremos, produce enanismo. Se ha descubierto que el flúor, que se deposita sobre todo en los huesos y los dientes, es un elemento necesario para el crecimiento en animales. Los fluoruros, una clase de compuestos del flúor, son importantes para evitar la desmineralización de los huesos. La fluorización del agua ha demostrado ser una medida efectiva para evitar el deterioro de la dentadura, reduciéndolo hasta casi un 40%. Entre los demás microelementos podemos citar el cromo, el molibdeno y el selenio.
Vitaminas
Las vitaminas liposolubles son compuestos orgánicos que actúan sobre todo en los sistemas enzimáticos para mejorar el metabolismo de las proteínas, los hidratos de carbono y las grasas. Sin estas sustancias no podría tener lugar la descomposición y asimilación de los alimentos. Ciertas vitaminas participan en la formación de las células de la sangre, hormonas, sustancias químicas del sistema nervioso y materiales genéticos. Las vitaminas se clasifican en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. Entre las vitaminas liposolubles están las vitaminas A, D, E y K. Entre las hidrosolubles se incluyen la vitamina C y el complejo vitamínico B.
Las vitaminas liposolubles suelen absorberse con alimentos que contienen esta sustancia. Su descomposición la lleva a cabo la bilis del hígado, y después las moléculas emulsionadas pasan por los vasos linfáticos y las venas para ser distribuidas en las arterias. El exceso de estas vitaminas se almacena en la grasa corporal, el hígado y los riñones. Debido a que se pueden almacenar, no es necesario consumir estas vitaminas a diario.
La vitamina A es esencial para las células epiteliales y para un crecimiento normal. Su insuficiencia produce cambios en la piel y ceguera nocturna, o falta de adaptación a la oscuridad debido a los efectos de su carencia en la retina. Es posible que con el tiempo se llegue a laxeroftalmia, un estado ocular caracterizado por sequedad y engrosamiento de la superficie de la córnea y la membrana conjuntiva. Si no se trata, sobre todo la xeroftalmia puede causar ceguera, especialmente en los niños. La vitamina A se puede obtener directamente en la dieta mediante los alimentos de origen animal, tales como leche, huevos e hígado. Casi toda la vitamina A se obtiene del caroteno, que se encuentra en las frutas y verduras verdes y amarillas, y se transforma en vitamina A en el cuerpo.
La vitamina D actúa casi como una hormona, ya que regula la absorción de calcio y fósforo y el metabolismo. Una parte de la vitamina D se obtiene de alimentos como los huevos, el pescado, el hígado, la mantequilla, la margarina y la leche, que pueden haber sido enriquecidos con esta vitamina. Los seres humanos, sin embargo, toman la mayor parte de su vitamina D exponiendo la piel a la luz del Sol. Su insuficiencia produce raquitismo en los niños y osteomalacia en los adultos.
La vitamina E es un nutriente esencial para muchos vertebrados, pero aún no se ha determinado su papel en el cuerpo humano. Se ha hecho muy popular como remedio para muchas y diversas dolencias, pero no existen pruebas claras de que alivie ninguna enfermedad concreta. La vitamina E se encuentra en los aceites de semillas y en el germen de trigo. Se cree que funciona como antioxidante, protegiendo las células del deterioro causado por los radicales libres.
La vitamina K es necesaria para la coagulación de la sangre. Participa en la formación de la enzima protrombina, la que, a su vez, es indispensable en la producción de fibrina para la coagulación sanguínea. La vitamina K se produce en cantidades suficientes en el intestino gracias a una bacteria, pero también la proporcionan los vegetales de hoja verde, como las espinacas y la col, la yema de huevo y muchos otros alimentos.
Las vitaminas hidrosolubles (vitamina C y complejo vitamínico B) no se pueden almacenar, por lo que es necesario su consumo diario para suplir las necesidades del cuerpo. La vitamina C, o ácido ascórbico, desempeña un papel importante en la síntesis y conservación del tejido conectivo. Evita el escorbuto, que ataca las encías, piel y membranas mucosas, y su principal aporte viene de los cítricos.
Las vitaminas más importantes del complejo vitamínico B son la tiamina (B 1), riboflavina (B 2), nicotinamida (B 3), piridoxina (B 6), ácido pantoténico, lecitina, colina, inositol, ácido para-aminobenzoico (PABA), ácido fólico y cianocobalamina (B 12). Estas vitaminas participan en una amplia gama de importantes funciones metabólicas y previenen afecciones tales como el beriberi y la pelagra. Se encuentran principalmente en la levadura y el hígado.
Hidratos de carbono
Los hidratos de carbono aportan gran cantidad de energía en la mayoría de las dietas humanas. Los alimentos ricos en hidratos de carbono suelen ser los más baratos y abundantes en comparación con los alimentos de alto contenido en proteínas o grasa. Los hidratos de carbono se queman durante el metabolismo para producir energía, liberando dióxido de carbono y agua. Los seres humanos también obtienen energía, aunque de manera más compleja, de las grasas y proteínas de la dieta, así como del alcohol.
Hay dos tipos de hidratos de carbono: féculas, que se encuentran principalmente en los cereales, legumbres y tubérculos, y azúcares, que están presentes en los vegetales y frutas. Los hidratos de carbono son utilizados por las células en forma de glucosa, principal combustible del cuerpo. Tras su absorción desde el intestino delgado, la glucosa se procesa en el hígado, que almacena una parte como glucógeno, (polisacárido de reserva y equivalente al almidón de las células vegetales), y el resto pasa a la corriente sanguínea. La glucosa, junto con los ácidos grasos, forma los triglicéridos, compuestos grasos que se descomponen con facilidad en cetonas combustibles. La glucosa y los triglicéridos son transportados por la corriente sanguínea hasta los músculos y órganos para su oxidación, y las cantidades sobrantes se almacenan como grasa en el tejido adiposo y otros tejidos para ser recuperadas y quemadas en situaciones de bajo consumo de hidratos de carbono.
Los hidratos de carbono en los que se encuentran la mayor parte de los nutrientes son los llamados hidratos de carbono complejos, tales como cereales sin refinar, tubérculos, frutas y verduras, que también aportan proteínas, vitaminas, minerales y grasas. Una fuente menos beneficiosa son los alimentos hechos con azúcar refinado, tales como productos de confitería y las bebidas no alcohólicas, que tienen un alto contenido en calorías pero muy bajo en nutrientes y aportan grandes cantidades de lo que los especialistas en nutrición llaman calorías vacías.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
La necesidad de un aporte constante de energía a la célula se debe a que ella lo requiere
para realizar varias funciones, entre las que destacan: (a) la realización de un trabajo
mecánico, por ejemplo, la contracción muscular y movimientos celulares, (b) el
transporte activo de iones y moléculas y (c) la síntesis de moléculas. Para la mayoría de
los animales, incluyendo al hombre, la energía útil para la célula es la energía química,
la cual se encuentra contenida en los nutrientes (carbohidratos y lípidos, principalmente)
que se consumen. A través de un conjunto procesos enzimáticos bien definidos, la célula
extrae dicha energía y la hace disponible para que se realicen una gran variedad de
procesos celulares, entre los que destacan los encaminados a la síntesis de (anabolismo)
y degradación (catabolísmo) de biomoléculas, a la suma de ambos procesos se le
identifica como Metabolismo. La célula ha diseñado para la glucosa, los ácidos grasos
y los aminoácidos un proceso metabólico único (metabolismo de carbohidratos, de
lípidos y de proteínas, respectivamente), acompañado cada uno de ellos de un estricto
mecanismo de regulación (control metabólico).
A continuación, se hará una breve descripción de los procesos anabólico y catabólico de
la glucosa.
Las vías enzimáticas relacionadas con el metabolismo de la glucosa son:
(1) oxidación de la glucosa, (2) formación de lactato (3) metabolismo del glucógeno,
(4) gluconeogénesis y (6) vía de las pentosas fosfato.
OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA
La oxidación de la glucosa involucra un conjunto de reacciones enzimáticos, ligadas una
de la otra y vigiladas por un estricto control metabólico, todo con el único fin, de hacer
disponible para célula, la energía química contenida en la glucosa. La reacción global
es:
Glucosa CO2 + H2O + ATP
La formación de CO2 + H2O + ATP a partir de la glucosa, se lleva a cabo,
porque existe una disponibilidad de O2 y que aunado a la necesidad de energía, se
inducen los procesos enzimáticos claramente definidos por sustratos y productos, ellos
son: (1) glucólisis, (2) transformación del piruvato en acetil CoA, (3) ciclo de Krebs y
(4) fosforilación oxidativa.
Glucólisis. La glucólisis se realiza en el citosol y comprende la conversión de glucosa
en piruvato, cuya reacción global es:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 + + 2 H2O
En este proceso participan 10 enzimas diferentes que catalizan diez reacciones
secuénciales, las cuales podríamos dividir en tres etapas: a) formación de fructosa 1,6-
bisfosfato a partir de glucosa, b) formación de triosas fosfato (gliceraldehido 3-fosfato y
dihdrixiacetona fosfato) a partir de fructosa 1,6-bisfosfato y c) formación de piruvato a
partir de gliceraldheido 3-fosfato.
En la primer etapa se consumen dos ATP´s, uno con la enzima hexoquinasa y
después de una reacción de isomerización, se emplea el segundo ATP, con la enzima
fosfofructoquinasa , reacciones que dan origen a la fructosa 1,6-bisfosfato, con la que se
inicia la segunda etapa, al convertirse la fructosa 1,6-bisfosfato en sustrato de la enzima
aldolasa y cuyos productos son las dos triosas fosfato (gliceraldehido 3-fosfato y
dihidroxiacetona fosfato), seguidamente se inicia la tercer etapa, la que se caracteriza
por la isomerización de la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehido 3-fosfato por lo
que al finalizar esta etapa, contamos con dos moléculas de gliceraldehido 3-fosfato,
mismas que servirán de sustrato para la formación de piruvato, uno por cada una de
ellas. Con la síntesis de piruvato, termina la tercer etapa, la que se distingue
inicialmente, por el requerimiento de la coenzima NAD + y de un Pi (ortofosfato), para
oxidar y fosforilar al gliceraldehido 3-fosfato el cual se transforma en 1,3-
bisfosfoglicerato mas NADH (coenzima reducida), a partir de este producto recién
formado y por acción de la enzima fosfoglicerato quinasa se sintetiza y se libera, la
primer molécula de ATP y mas adelante, en la reacción catalizada por la piruvato
quinasa, se forma a nivel de sustrato, la segunda molécula de ATP. Es en este punto,
donde finaliza la glucólisis, sin embargo, son los 2 ATP´s liberados y los 2 equivalentes
reducidos (NADH +) los que no debemos olvidar. Con la importación del piruvato hacia
la mitocondria y su transformación en acetil-CoA se inicia la siguiente etapa de la
oxidación de la glucosa. Las mitocondrias albergan la enzima piruvato deshidrogenasa,
las enzimas del ciclo de Krebs, las enzimas que catalizan la oxidación de los ácidos
grasos y las enzimas y proteínas involucradas en el transporte de electrones y síntesis de
ATP, por lo que las hace ser, los centros del metabolismo oxidativo en eucariontes.
Transformación del piruvato en acetil CoA. Una ves formado el piruvato,
este se transloca hacia el interior de la mitocondria, en donde será transformado por
acción del complejo enzimático piruvato deshidrogenasa ( piruvato dehisrogenasa,
dihidrolipoil deshidrogenasa y dihidrolipoil transacetilasa) en Acetil CoA, vía un
reacción de tipo descarboxilación oxidativa.
Piruvato + CoA + NAD+ acetil-CoA + CO2 + NADH
Las coenzimas y grupos protéticos requeridos en esta reacción son pirofosfato de
tiamina (TPP), dinucleótido de flavina y adenina (FAD), dinculeótido de niacina y
adenina (NAD+) y lipoamida (ácido lipóico). La descarboxilación oxidativa del
piruvato, dirige a los átomos de carbono de la glucosa a su liberación como CO2 en el
ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico) y por consiguiente, la producción de energía.
El ciclo de Krebs. Este proceso, se inicia con la condensación irreversible de las
moléculas de Acetil-CoA y oxaloacetato, esta reacción es catalizada por la enzima
citrato sintasa y su producto es el citrato. A partir de citrato, se despliega una serie de
reacciones irreversibles, que culminan con la generación de otra molécula de
oxaloacetato, pasando por la formación de -cetoglutarato y su tranformación en
succinil CoA + NADH + CO2, reacción catalizada por un complejo enzimático
denominado complejo del -cetoglutarato deshidrogenasa que requiere como
coenzimas y grupos prostéticos a TPP, FAD, NAD+ y lipoamida, igual a los requeridos
por el complejo de la piruvato deshidrogenasa. Otros intermediarios son: la formación
de succinato y liberación de un GTP a partir de succinil CoA y por consiguiente la
síntesis de fumarato a partir de succinato, reacción el la cual se libera un FADH2, existe
también en el ciclo de Krebs un sitio mas de descarboxilación oxidativa, en donde se
forma NADH + CO2 y otro donde únicamente se libera NADH. La estiquiometría del
ciclo de Krebs es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O
2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + 2H+ + CoA
El ciclo de Krebs es la vía común para la oxidación aeróbica de los sustratos
energéticos, condición que convierte a este proceso enzimático en la vía degradativa
más importante para la generación de ATP. Los 3NADH y el FADH2 liberados en el
ciclo de Krebs, son reoxidados por el sistema enzimático transportador de electrones
(Figura 1), estableciendo así un flujo de electrones, los cuales son dirigidos hacia el O2
como aceptor final, los productos de este proceso son una molécula de agua y una gran
cantidad de energía liberada, energía que es utilizada para sintetizar ATP. Al
acoplamiento entre la oxidación de los equivalentes reductores (NADH, FADH2) y la
síntesis de ATP (ATP sintetasa) se les conoce como fosforilación oxidativa.
Figura 1. Cadena respiratoria y ATP sintasa.
Cadena transportadora de electrones. La cadena transportadora de electrones
es una serie de cuatro complejos (I, II, III, IV) a través de los cuales pasan los
electrones. Los electrones son llevados del Complejo I y II al Complejo III por la
coenzima Q (CoQ o ubiquinona) y del Complejo III al Complejo IV por la proteína
citocromo c.
Los electrones del NADH mitocondrial son transferidos al FMN uno de los grupos
prostéticos de la NADH-Q oxidorreductasa (Complejo I), posteriormente los electrones
se transfieren a un segundo tipo de grupo prostético el de las proteínas hierro-azufre y
de aquí pasarán a la coenzima Q (QH2 o ubiquinol), quien también recibe electrones de
la succinato-Q reductasa (Coplejo II) a este complejo pertenece la enzima del ciclo de
Krebs succinato deshidrogenasa la que genera FADH2, quien cede sus electrones a
proteínas hierro-azufre y de aquí a la coenzima Q para formar QH2 . La función del
Complejo III identificado como Q-citocromo c oxidorreductasa es catalizar la
transferencia de electrones desde QH2 al citocromo c oxidado (cyt c). La etapa final de
la cadena transportadora de electrones consiste en la oxidación del cyt c reducido
generado por el Complejo III y la consiguiente reducción del O2 a dos moléculas de
H2O. Esta reacción es catalizada por la citocromo c oxidasa (Complejo IV). Durante el
flujo de electrones por la cadena respiratoria se realiza una transferencia de protones
(H+) vía los Complejos I, III y IV que va desde la matriz de la mitocondria hacia la zona
localizada entre la mambrana mitocondrial interna y externa (espacio intermembranal).
Figura 2. Complejos de la cadena respiratoria.
La coincidencia de un flujo de electrones y de protones a través de una membrana
lipídica ocasiona la generación de un gradiente de pH y un potencial de membrana,
ambas condiciones constituyen una fuerza protón-motriz que se utiliza para dirigir la
síntesis de ATP vía la enzima ATP sintasa (Figuras 1 y 2).
ADP3¯ + HPO4
2¯ + H+ ATP4¯ + H2O
Un flujo de H+ a través de la ATP sintasa ocasiona la liberación del ATP hacia la matriz
mitocondrial. La fuente inmediata de estos protones es el espacio intermembranal, en
donde se localizan los protones que fueron translocados a través de los Complejos I, III
y IV de la cadena transportadora de electrones.
Hasta ahora se ha considerado la oxidación del NADH y FADH2 formados en la
mitocondria (transformación del piruvato en acetil CoA y ciclo de Krebs), sin embargo,
NADH citosólico liberado durante la reacción catalizada por la gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa debe ser reoxidado para que continúe la glucólisis, por lo que deberá ser
transferido a la mitocondria para su oxidación a nivel de la cadena transportadora de
electrones, pero debido a que este equivalente reductor no puede atravesar por sí mismo
la membrana mitocondrial, la célula contempló la reducción de un sustrato por el
NADH en el citoplasma, una vez reducido este sustrato, es transportado hacia la matriz
mitocondrial por un acarreador específico , ya dentro de la mitocondria, el sustrato
reducido será oxidado y devuelto al citoplasma para experimentar de nuevo el mismo
ciclo. A este sistema de transporte específico, se le conoce con el nombre de lanzadera,
para el NADH de citoplasma son dos las lanzaderas reportadas, uno es el de la
dihidroxiacetona fosfato/glicerol-3-fosfato que genera dentro de la mitocondria FADH2
y que es especialmente activa en el cerebro, y el otro sistema de transporte es el de la
lanzadera malato/aspartato principalmente activa en hígado y corazón, y que produce
NADH.
FORMACIÓN DE LACTATO.
Cuando la cantidad de oxígeno disponible para la célula es limitada, como ocurre en el
músculo durante la actividad intensa, el NADH generado durante la glucólisis no puede
reoxidarse a tasas comparables en las mitocondrias y con la finalidad de mantener la
homeostasis, el piruvato es entonces reducido por el NADH para formar lactato,
reacción catalizada por la lactato deshidrogenasa esta desviación metabólica del
piruvato mantiene a la glucólisis operativa bajo condiciones anaeróbicas. La reacción
global de la conversión de glucosa a lactato es:
Glucosa + 2Pi + 2ADP 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O
METABOLISMO DEL GLUCÓGENO
El glucógeno es un polisacárido donde se almacenan glucosas, es una estructura de un
elevado peso molecular, altamente ramificado. Los residuos de glucosa están unidos
mediante enlaces glucosídicos (1-4) y (1-6), los principales depósitos de glucógeno
en los vertebrados se encuentran en el músculo esquelético y en el hígado. La
degradación de estas reservas de glucosa o movilización del glucógeno tiene como
finalidad suministrar glucosa 6-fosfato, la enzima clave en la ruptura del glucógeno es la
glucógeno fosforilasa quien escinde mediante la adición de ortofosfato (Pi) los enlaces
de tipo (1-4) para producir glucosa 1-fosfato. La ruptura de un enlace por la adición de
un ortofosfato se reconoce como fosforolisis.
Glucógeno + Pi glucosa 1-fosfato + glucogeno
(n residuos) (n -1 residuos)
La glucógeno fosforilasa no es capaz de romper enlaces más allá de los puntos de
ramificación, ya que los enlaces glucosídicos (1-6) no son susceptibles de escisión
por la fosforilasa, de hecho, la ruptura se detiene a los cuatro residuos de glucosa de un
punto de ramificación. Para eliminar la ramificación se requiere de una segunda enzima,
la (1-4 1-4) glucantransferasa que cataliza dos reacciones. En primer lugar, tiene
la actividad de transferasa, en la que la enzima elimina tres residuos de glucosa restantes
y transfiere este trisacárido intacto al extremo de alguna otra ramificación externa. Esta
trasnferencia deja expuesto un solo residuo de glucosa unido por un enlace glucosídico
(1-6), este residuo se libera por la actividad (1 6)-glucosidasa que posee la
misma enzima glucantransferasa, lo que da lugar a una molécula de glucosa libre y una
estructura no ramificada de residuos de glucosa susceptible de ser fraccionado por la
fosforilasa. La glucosa 1-fosfato producida por la fosforilasa, debe convertirse a glucosa
6-fosfato para metabolizarse mediante la glucólisis, esta reacción es catabolizada por la
enzima fosfoglucomutasa. El hígado libera glucosas a sangre durante la actividad
muscular y los intervalos entre comidas para que puedan consumirla principalmente el
cerebro y músculo esquelético. Sin embargo, la glucosa fosforilada, producida por la
degradación del glucógeno no se transporta con facilidad fuera de las células, para esto,
el hígado contiene una enzima hidrolítica, la glucosa 6-fosfatasa, que escinde el grupo
fosforilo y produce glucosa libre y ortofosfato. La degradación del glucógeno esta
regulada por las hormonas adrenalina (músculo) y glucagón (hígado).
La síntesis de glucógeno la realiza la célula de una manera totalmente diferente al
mecanismo de su degradación:
Síntesis: Glucógeno + UDP-glucosa glucógeno n +1 + UDP
Degradación: Glucógenon+1 + Pi glucógeno n + glucosa 1-fosfato
La UDP-glucosa es una forma activada de la glucosa y se sintetiza a partir de glucosa 1-
fosfato y UTP en una reacción caltalizada por la UDP-glucosa pirofosforilasa. Para la
síntesis de glucógeno es necesaria la presencia de un oligosacárido de glucosas (este
oligosacárido se encuentra unido a una proteína identificada como glucogenina) unidas
por enlaces (1-4) y la enzima glucógeno sintetasa que es la enzima reguladora del
proceso. La enzima glucógeno sintetasa enlaza mediante la formación un enlace (1-4)
glucosídico a la glucosa del UDP-glucosa con una de las glucosas del oligosacárido, lo
que desplaza al UDP, repetidas participaciones de la glucógeno sintetasa hacen posible
el crecimiento del glucógeno. La glucógeno sintetasa cataliza solamente la síntesis de
enlaces (1-4), por lo que es necesaria la participación de otra enzima para formar
enlaces (1-6), que hagan del glucógeno un polímero ramificado. La ramificación tiene
lugar después de que un cierto número de residuos de glucosa se hayan unido mediante
enlaces (1-4) por la glucogeno sintetasa. La enzima ramificante o mejor dicho, la
amilo-(1,4 1,6)-transglucosilasa, esta enzima transfiere un fragmento terminal de 6
ó 7 residuos de longitud, desde un extremo de al menos 11 residuos de longitud a un
grupo hidroxilo situado en posición 6 de un residuo de glucosa del interior del polímero,
esta reacción crea dos extremos para que continué la acción de la glucógeno sintetasa.
Las ramificaciones son importantes porque aumentan la solubilidad del glucógeno y el
número de extremos a partir de los que se puede obtener glucosa 1-fosfato. La hormona
encargada de regular la síntesis de glucógeno es la insulina.
GLUCONEOGÉNESIS
La mayoría de los órganos animales pueden metabolizar diversas fuentes de carbono
para generar energía. Sin embargo el cerebro y sistema nervioso central, así como la
médula renal, los testículos y los eritrocitos, necesitan glucosa como única o principal
fuente de energía. Por consiguiente, las células animales deben ser capaces de sintetizar
glucosa a partir de otros precursores y también de mantener las concentraciones
sanguíneas de glucosa dentro de los límites estrechos, tanto para el funcionamiento
adecuado de estos tejidos como para proporcionar los precursores para la síntesis de
glucógeno. Cuando las reservas de glucosa sufren una rápida disminución se inicia la
síntesis de glucosa a partir de precursores no carbohidratados (sustratos
gluconeogénicos), proceso conocido como gluconeogénesis. Los sustratos
gluconeogénicos son: lactato, aminoácidos, glicerol, propionato, la gluconeogénesis
tiene lugar principalmente en el citosol, aunque algunos precursores se generen en las
mitocondrias y deben ser transportados al citosol para utilizarse. El principal órgano
gluconeogénico es el hígado, con una contribución menor, aunque aún significativa, de
la corteza renal, los principales destinos de la glucosa formada en la gluconeogénesis
son el tejido nervioso y el músculo esquelético. En la glucólisis la glucosa se convierte a
piruvato y en la gluconeogénesis el piruvato se convierte a glucosa. Sin embargo, la
gluconeogénesis no es el proceso inverso de la glucólisis. En la glucólisis las reacciones
irreversibles catalizadas por la hexoquinasa, fosfofructoquinasa y la piruvato quinasa,
son salvadas en la gluconeogénesis por las enzimas:
Piruvato carboxilasa y fosfoenolpiruvato carboxiquinasa:
Piruvato + CO2 + ATP + H2O oxaloacetato + ADP + Pi + 2 H+
Oxaloacetato + GTP fosfoenolpiruvato + GDP + CO2
Fructosa 1,6-bisfosfatasa:
Fructosa 1.6-bisfosfato fructosa 6-fosfato
Glucosa 6-fosfatasa:
Glucosa 6-fosfato glucosa + Pi
La estequiometría de la gluconeogénesis es:
2 Piruvatos + 4 ATPA + 2 NADH + 6 H2O
glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi +2 NADH + 2 H+
Como se puede observar, el costo energético para la gluconeogénesis es mayor que el de
la glucólisis. El lactato se incorpora a la gluconeogénesis vía su conversión a piruvato y
el glicerol entra a nivel de las triosas fosfato.
VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Este proceso enzimático está diseñado para satisfacer las necesidades celulares de
NADPH, el cual es empleado en la síntesis reductora de ácidos grasos, colesterol,
nucleótidos y glutatión, entre otras moléculas. La vía de las pentosas fosfato se inicia
con la oxidación de tres moléculas de glucosa 6-fosfato y por lo tanto, tres de 6-
fosfogluconato por las enzimas glucosa 6-fosfato deshidorgenasa y 6-fosfogluconato
deshidrogenasa respectivamente, para generar el número correspondiente de NADPH
y ribosa 5-fosfato. La ribosa 5-fosfato, es utilizada por la célula para la síntesis de RNA,
DNA, ATP, NADH, FAD y coenzima A. Con la finalidad de convertir el exceso de
monosacárido de cinco átomos de carbono fosforilados producidos en este proceso y los
que provienen de la digestión de los ácidos nucleicos, se cataliza en la misma vía la
interconversión de monosacáridos de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos en
intermediarios de la glucólisis, lo que en su momento podría generar energía. En cuanto
al control metabólico se refiere, esta vía depende de los niveles de NADP+ . Por otro
lado, la distribución de las moléculas de glucosa 6-fosfato hacia la vía de las pentosas,
está en función de las necesidades de NADPH, ribosa 5-fosfato y ATP.
Aunque más escasas que los hidratos de carbono, las grasas producen más del doble de energía. Por ser un combustible compacto, las grasas se almacenan muy bien para ser utilizadas después en caso de que se reduzca el aporte de hidratos de carbono. Resulta evidente que los animales necesitan almacenar grasa para abastecerse en las estaciones frías o secas, lo mismo que los seres humanos en épocas de escasez de alimentos. Sin embargo, en los países donde siempre hay abundancia de alimentos y las máquinas han reemplazado a la mano de obra humana, la acumulación de grasa en el cuerpo se ha convertido en verdadero motivo de preocupación por la salud.
Las grasas de la dieta se descomponen en ácidos grasos que pasan a la sangre para formar los triglicéridos propios del organismo. Los ácidos grasos que contienen el mayor número posible de átomos de hidrógeno en la cadena del carbono se llaman ácidos grasos saturados, que proceden sobre todo de los animales. Los ácidos grasos insaturados son aquellos que han perdido algunos átomos de hidrógeno. En este grupo se incluyen los ácidos grasos monoinsaturados que han perdido sólo un par de átomos de hidrógeno y los ácidos grasos poliinsarurados, a los que les falta más de un par. Las grasas poliinsaturadas se encuentran sobre todo en los aceites de semillas. Se ha detectado que las grasas saturadas elevan el nivel de colesterol en la sangre, mientras que las no saturadas tienden a bajarlo. Las grasas saturadas suelen ser sólidas a temperatura ambiente; las insaturadas son líquidas.
Las grasas, también llamadas lípidos, conjuntamente con los carbohidratos representan la mayor fuente de energía para el organismo.
Como en el caso de las proteínas, existen grasas esenciales y no esenciales.
Las esenciales son aquellas que el organismo no puede sintetizar, y son: el ácido linoléico y el linolénico, aunque normalmente no se encuentran ausentes del organismo ya que están contenidos en las semillas, como las nueces, las almendras etc , etc.
Bioquimicamente, las grasas son sustancias apolares y por ello son insolubles en agua. Esta apolaridad se debe a que sus moléculas tienen muchos átomos de carbono e hidrógeno unidos de modo covalente puro y por lo tanto no forman dipolos que interactuen con el agua. Podemos concluir que los lípidos son excelentes aislantes y separadores. Las grasas están formadas por ácidos grasos.
En términos generales llamamos aceites a los triglicéridos de origen vegetal, y corresponden a derivados que contienen ácidos grasos insaturados predominantemente por lo que son líquidos a temperatura ambiente. (aceites vegetales de cocina, y en los pescados, ver cuadro)
Para el caso de las grasas, las que están compuestas por triglicéridos malos y altamente perjudiciales de origen animal constituidos por ácidos grasos saturados, sólidos a temperatura ambiente. (manteca, grasa, piel de pollo, en general: en lácteos, carnes las cuales son altamente residuales y de practicamente imposible eliminacion
.
Estas grasas como la del chocolate, palta y coco son de mejor absorbcion y de facil eliminacion).
Las grasas cumplen varias funciones:
- Energeticamente, las grasas constituyen una verdadera reserva energética, ya que brindan 9 KCal (Kilocalorías) por gramo.
- Plásticamente, tienen una función dado que forman parte de todas las membranas celulares y de la vaina de mielina de los nervios, por lo que podemos decir que se encuentra en todos los órganos y tejidos. Aislante, actúan como excelente separador dada su apolaridad.
- Transportan proteínas liposolubles.
- Dan sabor y textura a los alimentos.
Las ácidos grasos insaturados son importantes como protección contra la ateroesclerosis (vulgarmente arteriosclerosis) y contra el envejecimiento de la piel. Estos vienen dados en los aceites de girasol, maíz, soja, algodón y avena. Siempre que se somete al calor a estos aceites, ocurre el proceso conocido como hidrogenación, cambiando su configuración a aceite saturado, por lo que su exceso es nocivo para la salud. (generando la aparición de ateromas - ateroesclerosis). La ateroesclerosis consiste en la formación de placas de ateroma que tapan la luz de las arterias.
Tipos de alimentos
Los alimentos se pueden clasificar en panes y cereales, leguminosas o legumbres, tubérculos y rizomas, frutas y verduras, carne, pescado, huevos; leche y derivados, grasas y aceites, y azúcares, confituras y almíbares.
El grupo de panes y cereales incluye el trigo, arroz, maíz y mijo. Son ricos en almidones y constituyen una fuente fácil y directa de suministro de calorías. Aunque la proteína no abunda en los cereales integrales, la gran cantidad que se consume aporta cantidades significativas, las cuales, sin embargo, deben complementarse con otros alimentos ricos en proteínas para obtener todos los aminoácidos esenciales. La harina de trigo blanco y el arroz refinado son bajos en nutrientes, pero, como todos los cereales enteros que contienen el germen y la capa exterior de la semilla, el trigo y el arroz aportan fibra al cuerpo: las vitaminas B tiamina, niacina y riboflavina, y los minerales cinc, cobre, manganeso y molibdeno.
Las legumbres o leguminosas abarcan una amplia variedad de frijoles o judías, chícharos o guisantes, lentejas y granos, e incluso el maní. Todos ellos son ricos en almidón, pero aportan bastante más proteína que los cereales o tubérculos. La proporción y el tipo de aminoácidos de las leguminosas es similar a los de la carne. Sus cadenas de aminoácidos a menudo complementan a las del arroz, el maíz y el trigo, que constituyen los alimentos básicos de muchos países.
Los tubérculos y los rizomas incluyen varios tipos de papa o patata, la mandioca y el taro. Son ricos en almidón y relativamente bajos en proteína, pero aportan gran variedad de vitaminas y minerales.
Las frutas y verduras son una fuente directa de muchos minerales y vitaminas que faltan en las dietas de cereales, en especial la vitamina C de los cítricos y la vitamina A procedente del caroteno de las zanahorias y verduras con hoja. En las verduras están presentes el sodio, cobalto, cloro, cobre, magnesio, manganeso, fósforo y potasio. La celulosa de las verduras, casi imposible de digerir, proporciona el soporte necesario para hacer pasar la comida por el tracto digestivo. Muchas de las vitaminas más frágiles hidrosolubles se encuentran en las frutas y verduras, pero se destruyen con gran facilidad con el exceso de cocción.
La carne, el pescado y los huevos aportan todos los aminoácidos esenciales que el cuerpo necesita para ensamblar sus propias proteínas. La carne contiene un 20% de proteína, 20% de grasa y 60% de agua. Las vísceras son fuentes ricas en vitaminas y minerales. Todos los pescados contienen un alto porcentaje de proteínas, y los aceites de algunos de ellos son ricos en vitaminas D y A. La clara del huevo es la forma más concentrada de proteína que existe.
La leche y sus derivados incluyen la leche entera, el queso, el yogur y los helados, todos ellos conocidos por su abundancia en proteína, fósforo y en especial calcio. La leche también es rica en vitaminas pero no contiene hierro y, si es pasteurizada, carece de vitamina C. Aunque la leche es esencial para los niños, su excesivo consumo por parte de los adultos puede producir ácidos grasos insaturados que se acumulan en el sistema circulatorio.
Las grasas y aceites incluyen la mantequilla, manteca, sebo y aceites vegetales. Todos ellos tienen un alto contenido de calorías, pero, aparte de la mantequilla y algunos aceites vegetales como el de palma, contienen pocos nutrientes.
Los azúcares, confituras y almíbares se consumen en grandes cantidades en algunos países, donde constituyen una gran parte del aporte de hidratos de carbono. La miel y el jarabe de arce están compuestos de más de un 75% de azúcar y contienen pocos nutrientes. El consumo excesivo de azúcar provoca caries.
Cantidad de nutrientes recomendada
La cantidad de nutrientes recomendada viene establecida por las autoridades competentes nacionales y algunas internacionales, para indicar las cantidades máximas de nutrientes necesarias para llevar una dieta sana y equilibrada. Estas cantidades, sin embargo, varían de persona a persona.
Indicaciones dietéticas
En general, los científicos recomiendan lo siguiente: comer alimentos variados; mantener el peso ideal; evitar el exceso de grasas y aceites, grasas saturadas y colesterol; comer alimentos con suficiente almidón y fibra; evitar el exceso de azúcar y sodio, y, en caso de beber alcohol, hacerlo moderadamente.
La ciencia de la nutrición aún está lejos de explicar en qué modo los alimentos afectan a ciertos individuos. El porqué algunas personas pueden dejar de comer en un momento determinado mientras otras viven obsesionadas con la comida, por ejemplo, es algo que todavía sigue siendo un misterio. Los investigadores han descubierto recientemente que poco después de la ingestión los alimentos influyen en la liberación de importantes sustancias químicas cerebrales, y que los alimentos ricos en hidratos de carbono disparan la liberación de serotonina, la que a su vez suprime el deseo de ingerir hidratos de carbono. Es posible que este tipo de mecanismo se haya desarrollado para evitar que las personas se saturen de hidratos de carbono en lugar de procurarse proteínas, que son más difíciles de encontrar. Hasta hace poco tiempo había bastante más disponibilidad de hidratos de carbono que de proteína. Se cree que la serotonina colabora en complejas relaciones con la insulina y varios aminoácidos, en especial el triptófano, que participan en la regulación del apetito para diversos tipos de alimentos.
En esta misma área de investigación, los expertos en nutrición están intentando descifrar la relación entre diabetes y obesidad y el papel que desempeñan los dulces en las personas afectadas por ellas.
Introducción al Proceso Digestivo
Los organismos, tanto animales como vegetales (unicelulares o pluricelulares), sufren un desgaste permanente de materia y energía como consecuencia de su actividad vital.
Su supervivencia exige una reposición continua de materiales provenientes del medio externo, conocidos con el nombre de alimentos.
Los alimentos permiten a los seres vivos obtener la energía necesaria para desarrollar sus funciones y la materia indispensable para el crecimiento y mantenimiento del cuerpo.
Los animales, por ser heterótrofos, dependen para su alimentación de otros seres vivos ya que no pueden sintetizar sustancias orgánicas a partir de las inorgánicas.
Como el alimento está constituido por moléculas grandes y complejas, éstas deben ser transformadas en otras más pequeñas y simples para ser utilizadas por las células del organismo.
Este proceso de simplificación del alimento recibe el nombre de digestión.
A continuación desarrollaré cómo se realiza este proceso, describiendo cada paso, sus fenómenos químicos, mecánicos y fisiología de los distintos órganos, etc.
El sistema digestivo en los Hombres
La digestión es la transformación química de los alimentos en el organismo de los seres vivos, a fin de convertir aquellos en sustancias asimilables. Es decir que es el proceso de degradación del material alimenticio en moléculas que pueden ser transportadas hasta y utilizadas por las células individuales del cuerpo. Estas moléculas pueden servir como fuentes de energía; pueden proporcionar elementos químicos esenciales, como el calcio, el nitrógeno, el hierro, o bien pueden ser moléculas completas -ciertos aminoácidos, ácidos grasos y vitaminas- que las células necesitan pero que no pueden sintetizar por sí mismas.
El aparato digestivo está compuesto por órganos que transforman por medios químicos los alimentos en sustancias solubles simples que pueden ser absorbidas por los tejidos.
En los vertebrados, la digestión tiene lugar en un largo tubo contorneado que alcanza los 9 m., que se extiende desde la boca al ano, conocido como tracto digestivo o, vulgarmente conocido como intestino.
Las moléculas nutricias en realidad entran al cuerpo sólo cuando pasan a través de las paredes del tracto digestivo. Por lo tanto podemos afirmar que el proceso de digestión tiene dos componentes:
Los procesos químicos y mecánicos
La digestión incluye procesos químicos y mecánicos. Los procesos mecánicos consisten en, por ejemplo, la masticación del alimento para reducirlos a partículas pequeñas, la acción de mezcla del estómago y la actividad peristáltica del intestino.
Estas fuerzas desplazan el alimento a lo largo del tuvo digestivo y le mezclan con varias secreciones. En cambio, los procesos químicos permiten la transformación de los diferentes alimentos ingeridos en elementos utilizables. Podemos encontrar tres reacciones químicas:
-
Conversión de los hidratos de carbono en azúcares simples como glucosa
-
Ruptura de las proteínas en aminoácidos como la alanina
-
Conversión de grasas en ácidos grasos y glicerol.
Todos ellos realizados por enzimas específicas.
Inicio del proceso digestivo
El tubo digestivo se inicia en la cavidad oral e incluye la boca, la faringe, el esófago, el estomago, el intestino delgado, el intestino grueso y el ano.
Cada una de estas áreas está especializada para cumplir con una fase determinada del proceso total de la digestión, aunque su estructura sea similar.
Cuando se ingieren los alimentos
Los alimentos ingresan a la boca, a medida que el alimento es masticado es mojado con saliva que contiene un moco lubricante para el alimento de modo que pueda ser fácilmente deglutido. Las seis glándulas salivales producen secreciones que se mezclan con éstos. La saliva rompe el almidón en maltosa, glucosa y oligosacáridos ; gracias a una de las enzimas que contiene como la amilasa, que inicia la degradación en los almidones. Ésta actúa por hidrólisis .
A su vez disuelve los alimentos sólidos para hacerlos susceptibles a la acción de secreciones intestinales posteriores, estimula la secreción de enzimas digestivas y lubrica la boca y el esófago para permitir el paso de sólidos.
Acción en el estómago y el intestino
El jugo gástrico del estómago contiene agentes como el ácido clorhídrico y algunas enzimas, entre las que se encuentran pepsina, renina e indicios de lipasa. (Se cree que la superficie del estómago está protegida del ácido y de la pepsina por su cubierta mucosa). La pepsina rompe las proteínas en péptidos pequeños. La renina separa la leche en fracciones líquidas y sólidas y la lipasa actúa sobre las grasas. La secreción del jugo gástrico es estimulada por el acto de masticar y deglutir e incluso por la visión o idea de cualquier comida. (reflejos). La presencia del alimento en el estómago estimula la producción de otras secreciones gástricas, las cuales estimulan la producción de sustancias digestivas en el intestino delgado donde se completa su digestión.
La parte más importante se localiza en el intestino delgado: donde la mayoría de los alimentos sufren de la hidrólisis y son absorbidos. El bolo alimenticio es objeto de acción de tres líquidos:
-
El líquido pancreático
-
El líquido intestinal
-
Y la bilis
Éstos neutralizan el ácido gástrico con lo que finaliza la fase gástrica de la digestión.
El líquido pancreático penetra en el intestino delgado a través de varios conductos. Contiene tripsina y quimiotripsina, enzimas que fraccionan las proteínas complejas en componentes más simples, que se pueden absorber y utilizar en la reconstrucción de proteínas del organismo. La esterasa pancreática rompe las grasas; la amilasa pancreática hidroliza el almidón en maltosa, que más tarde otras enzimas rompen en glucosa y fructosa. La secreción del jugo pancreático es estimulada por la ingestión de proteínas y grasas.
El intestino segrega el jugo intestinal, el cual contiene varias enzimas; su función es completar el proceso ya iniciado por el jugo pancreático. La “salida” (el flujo) de este jugo es estimulada por la presión mecánica del alimento digerido parcialmente en el intestino.
Aquí entran en acción las sales biliares que se encargan de atudar a la absorción de las grasas, que las disuelven de manera tal que puedan ser más accesibles a las lipasas que las hidrolizan.
La bilis, secretada por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, fluye (“corre-cae”) en el estómago e intestino delgado tras la ingestión de grasas.
El transporte de los productos de la digestión a través de la pared del intestino delgado puede ser pasivo o activo. El sodio, la glucosa y muchos aminoácidos son transportados de forma activa. Lo que significa que los productos de la digestión son asimilados por el organismo a través de la pared intestinal, que es capaz de absorber sustancias nutritivas de forma selectiva, rechazando otras sustancias. El estómago y el colon (en el intestino grueso) tienen también la capacidad de absorber agua, ciertas sales, alcohol, y algunos fármacos.
También se cree que ciertas proteínas enteras atraviesan la barrera intestinal. La absorción intestinal tiene otra propiedad única: muchos nutrientes se absorben cuando la necesidad del organismo es mayor.
En el adulto, la superficie replegada de absorción del intestino supone 140 m².
La absorción está favorecida por la longitud del intestino delgado que es de 6.7 a 7.6m como valor medio.
Las sustancias que tienen la propiedad de ser hidrosolubles, tales como minerales, aminoácidos e hidratos de carbono, pasan al sistema de capilares del intestino y a través de los vasos del sistema portal, directamente al hígado.
Por el contrario, muchas de las grasas se vuelven a sintetizar en la pared del intestino y son recogidas por el sistema linfático, que las conduce a la circulación a través del sistema de la vena cava. Con ello se evita el primer paso a través del hígado.
La excreción de los materiales no digeridos
Éste se transforma en el colon, en una masa sólida por la reabsorción de agua hacia el organismo.
Si las fibras del colon impulsan demasiado rápido la materia fecal por él, ésta permanece semilíquida. Lo que conocemos como el resultado de la diarrea.
En el otro extremo, la actividad de las fibras musculares del colon produce estreñimiento. Las heces permanecen en el recto hasta que son excretadas a través del ano.
Detalles del proceso digestivo a través de los órganos
En los seres humanos, como en la mayoría de los mamíferos, la ruptura y trituración inicial de los alimentos es realizada por los dientes.
Los niños tienen 20 dientes (también conocidos como dientes de leche) que con el tiempo pierden y son reemplazados por un segundo juego de 32 dientes en la medida en que la mandíbula se va agrandando (cerca de los 20 años).
En cada mandíbula hay 16 dientes de los cuales:
-
Cuatro son incisivos (especiales para el corte)
-
Dos son caninos (usados para picar y romper)
-
Cuatro son premolares -“delante de los molares-
-
Y seis son molares
Los dos últimos se usan para la trituración (tanto molares como premolares). La corona del diente (parte visible) está cubierta por esmalte, la sustancia más dura del cuerpo.
La raíz, dentro de la encía, está cubierta de cemento (sustancia similar al hueso).
La masa del hueso está formada por dentina, otro material semejante al hueso que se va formando a medida que se desarrolla el diente.
La cavidad dentro del diente contiene las células que producen la dentina y los capilares sanguíneos (con las terminales nerviosas).
La lengua
Sirve en gran medida para mover y manejar los alimentos y para mezclarlos con la saliva.
Durante la deglución, la lengua se mueve hacia arriba y hacia atrás, la laringe se eleva, la epiglotis cierra la entrada de la tráquea y el paladar blando separa la cavidad nasal de la faringe.
A su vez la lengua participa de la degustación de los alimentos al ingresar a la boca.
Cada parte de la lengua tiene por afinidad un tipo de gusto, como por ejemplo en la punta inferior o inicial podemos “gustar” de los sabores dulces, mientras que al final y hacia el centro, los amargos.
La saliva, secretada por tres pares de glándulas salivares, lubrica los alimentos para hacerlos más fácilmente deglutibles; también inicia el desdoblamiento químico de los alimentos y favorece la degustación.
La secreción de saliva es controlada por el sistema nervioso autónomo. A veces iniciada por actos reflejos que se originan en las papilas gustativas y en las paredes de la boca, también por el simple aroma o anticipación del alimento.
Las glándulas submaxilares son las más grandes, están localizadas debajo de la mandíbula inferior y desembocan en el interior de la cavidad bucal; las glándulas sublinguales se encuentran debajo de la lengua, y las parótidas están colocadas frente a cada oído (contiene las enzimas llamadas amilasas -una de las cuales ptialina, participa de la digestión de los hidratos de carbono-).
Las glándulas bucales también segregan saliva y están en las mejillas, cerca de la parte frontal de la boca.
*En situaciones de miedo o tensión la boca se torna seca ya que éstos inhiben la salivación.
*El sentido del gusto y del olfato están muy estrechamente unidos. Ambos dependen de la detección de moléculas disueltas por receptores sensoriales en las terminaciones nerviosas olfatorias de la nariz y en las papilas gustativas de la lengua.
El alimento es propulsado en dirección posterior hacia el esófago (tuvo muscular de unos 25 cm de largo).
La deglución es el pasaje del alimento hacia el esófago y a través de él hacia el estómago. Comienza como una acción voluntaria, una vez encaminada continúa involuntariamente.
La parte superior del esófago es un músculo estriado, pero la parte inferior es lisa.
Tanto los líquidos como los sólidos son propulsados a lo largo de ése órgano por peristaltismo¹, este proceso es tan eficiente que se puede tragar agua estando cabeza abajo.
*el alimento pasa por la faringe y el esófago, en cuestión de segundos, debido a las contracciones de las paredes musculares de estos órganos. La fuerza de gravedad tiene poca importancia en la progresión del bolo alimenticio, ya que es igualmente rápida tanto en posición horizontal como vertical (peristaltismo¹).
El esófago pasa a través del diafragma (separa las cavidades torácica y abdominal), y se abre en el estómago que con el resto de los órganos digestivos, se encuentran en el abdomen.
El estómago, los intestinos y demás órganos de la cavidad abdominal son mantenidos suspendidos por los pliegues del peritoneo conocidos como mesenterios.
El estómago es una bolsa elástica colapsable que presenta pliegues en su mayoría. Los estómagos varían ampliamente su capacidad de almacenamiento:
El estómago humano distendido puede contener de 2 a 4 litros de alimento.
La superficie externa del estómago es lisa, mientras que la interna presenta numerosos pliegues que favorecen la mezcla de los alimentos con los jugos gigestivos y transporta este material a través del estómago hacia el intestino.
*en el estómago sólo se absorbe: agua, alcohol y ciertos fármacos.
Localización del estómago:
El estómago está situado en la zona superior de la cavidad abdominal, ubicado en su mayor parte a la izquierda de la línea media. La gran cúpula del él, el fundus, descansa bajo la bóveda izquierda del diafragma.
El esófago penetra por la zona superior (o curvatura menor), a poca distancia bajo el fundus.
La región inmediata por debajo del fundus se denomina cuerpo. La parte superior del estómago, que recibe el nombre de porción cardíaca, incluye el fundus y el cuerpo. La porción inferior, o pilórica se encurba hacia abajo, hacia delante y hacia la derecha, y está formada por el antro y el conducto pilórico. Este último se continúa con la parte superior del intestino delgado, el duodeno.
Los tejidos del estómago incluyen una cubierta externa fibrosa que deriva del peritoneo. En la unión del esófago y el estómago la capa muscular circular está mucho más desarrollada y forma un esfínter, el cardias. La contracción de este músculo impide el paso de contenido esofágico hacia el estómago y la regurgitación del contenido gástrico hacia el esófago. En la unión del píloro y el duodeno existe una estructura similar, el esfínter pilórico. La submucosa es otra capa del estómago formada por tejido conjuntivo laxo en el cual se encuentran numerosos vasos sanguíneos y linfáticos.
La capa más interna, la capa mucosa es muy gruesa y contiene numerosas criptas gástricas. Células epiteliales secretoras de moco cubren su superficie y revisten las criptas.
En la parte inferior de las criptas se abren las glándulas gástricas, cuyas paredes contienen células que producen y secretan ácido clorhídrico (HCI) que no sólo neutraliza la reacción de la saliva, sino que proporciona un carácter ácido al contenido gástrico y activa los jugos digestivos del estómago secretados por un tipo distinto de células. Las enzimas que se encuentran en el jugo gástrico son:
-
pepsina, que en presencia de ácido fragmentan las proteínas en peptonas
-
renina, que coagula la leche
-
lipasa, que rompe las grasas en ácidos grasos y glicerol.
Un tercer tipo de células que se encuentran aquí se encarga de proteger al estómago de sus propios jugos.
Como consecuencia de la secreción del HCI, el jugo gástrico se encuentra entre 1,5 y 2,5 mucho más ácido que cualquier otro líquido del organismo.
El HCI causa la muerte de la mayoría de los bacterios y células vivas que estén presentes en el alimento ingerido (también afloja los componentes duros).
El estómago es influido por los sistemas nervioso y endócrino. La anticipación del alimento a la boca estimula movimientos de batido en el estómago y la producción de los jugos gástricos.
*el miedo y la ira disminuyen la movilidad del estómago.
3) Digestión
La penetración en el estómago de fragmentos de carne, cereales cocinados y productos proteicos digeridos (alimentos) en parte estimula la secreción de jugo gástrico por la hormona gastrina. Esto se denomina estimulación refleja o cefálica.
En el estómago, el alimento es convertido en una masa semilíquida como resultado de la acción de la pepsina, del HCI y del movimiento de batido. Las paredes del estómago vacío se encuentran en contacto una con otra, pero al ingresar el alimento las paredes se expanden y la cavidad aumenta. El estómago se vacía gradualmente por el esfínter pilórico; la masa alimenticia es forzada a salir, de a poco, por preristaltismo¹ (el alimento pasa periódicamente desde el estómago hacia el duodeno; esto se debe a la contracción de los músculos de la pared del estómago. Por lo general se encuentra vacío cuatro horas después de la ingestión de la comida.
*Debido a que la secreción de estos nervios (nervio vago, etc) conduce a una parálisis en sólo unos días, el estómago, al igual que el corazón, se debe considerar como un órgano automático.
*Hambre:
Se sabe que en el ser humano, las contracciones del estómago vacío está asociadas con el hambre. Sin embargo, el mecanismo del hambre es más complicado y sólo está relacionado de forma secundaria con el estómago.
Es una glándula sólida ubicada sobre la pared posterior del abdomen. Su longitud se encuentra entre los 15 y 20 cm, tiene una anchura e unos 3,8 cm y un grosor de 1,3 a 2,5 cm. Pesa 85g y su cabeza se localiza en la concavidad del duodeno llamada asa duodenal.
El páncreas tiene una secreción exocrina y endocrina.
La secreción exocrina está compuesta por un conjunto de enzimas que se liberan en el intestino ayudando al proceso de la digestión. (jugo pancreático)
La secreción endocrina, la insulina, utilizada para el metabolismo de glúcidos en el organismo.
La insulina se produce en el páncreas (por unas células), cuando éstas no producen insulina se origina la diabetes.
Porción del tracto digestivo situado entre el estómago y el ano (y el intestino grueso). Tiene unos 6m de longitud (en un adulto vivo), donde se produce la parte más importante de la digestión y se absorben la mayoría de los nutrientes:
Aquí se completa la degradación del alimento iniciada en la boca y en el estómago.
Tiene una superficie de 300m² (aprox. El tamaño de una cancha de tenis).
Anatómicamente el intestino delgado se caracteriza por presentar en la submucosa pliegues circulares, numerosas proyecciones digitiformes microscópicas (vellosidades), y proyecciones citoplasmáticas minúsculas (microvellosidades) en cada una de las células epiteliales.
Todas estas características incrementan la superficie absorbente del órgano.
El intestino delgado está enrollado en el centro de la cavidad abdominal. Los 25 cm iniciales, conocidos como duodeno, son la parte más activa en el proceso digestivo; el resto del intestino delgado está destinado principalmente a la absorción de los nutrientes.
La parte superior o doudeno comprende el píloro, la abertura de la parte inferior del estómago por la que vacía su contenido en el intestino. El duodeno tiene la forma de una herradura que rodea tanto una parte del páncreas y el conducto pancreático, como los conductos del hígado y la vesícula biliar.
El yeyuno o parte media del intestino delgado se extiende desde el duodeno hasta su porción terminal o íleon, que acaba en un lado de la primera parte del intestino grueso llamado ciego.
El intestino delgado contiene una variedad de secreciones digestivas, algunas producidas por las células intestinales y otras por el páncreas y el hígado.
Las enzimas pancreáticas entran al intestino delgado a través del conducto pancreático, unos 10 cm por debajo del esfínter pilórico.
Las amilasas pancreáticas continúan la degradación del almidón iniciada en la boca. Las lipasas hidrolizan las grasas transformándolas en glicerol y ácidos grasos.
Las amilasas pancreáticas continúan la degradación del almidón iniciada en la boca. Las lipasas hidrolizan las grasas transformándolas en glicerol y ácidos grasos.
Tres tipos de enzimas degradan proteínas:
Un grupo destruye cadenas proteicas largas. Cada enzima de este grupo actúa sólo sobre las uniones de aminoácidos específicos
Un segundo tipo de enzimas actúa solamente en el extremo de la cadena
Un tercer grupo de enzimas entra luego en acción, degradando los dipéptidos restantes e aminoácidos simples. Éstos son absorbidos por las células epiteliales para entrar, más tarde, en el torrente sanguíneo.
Además de éstas diferentes enzimas, el intestino delgado recibe un líquido alcalino del páncreas, que neutraliza el ácido gástrico, y bilis, que es producida por el hígado y almacenada en la vesícula biliar.
*Las actividades digestivas del intestino delgado son coordinadas y reguladas por hormonas.
El duodeno libera secretina, una hormona que estimula la secretina, una hormona que estimula la secreción de líquido alcalino por parte del páncreas y del hígado.
Además de las influencias hormonales, el tracto digestivo también es regulado por el sistema nervioso autónomo.
Absorción de nutrientes
La mayor parte de la absorción de las moléculas del alimento semidigerido tiene lugar a través de las paredes del intestino delgado. Los monosacáridos son rápidamente absorbidos por pasaje activo y difusión facilitada desde el intestino delgado hacia el interior de los vasos sanguíneos de las vellocidades. Los aminoácidos y dipéptidos son absorbidos por transporte activo.
Los ácidos grasos entran a los vasos sanguíneos del intestino en forma directa, pero los de mayor tamaño y el colesterol entran a las células de la mucosa mediante difusión pasiva.
Las grasas son transportadas hacia las células como las musculares en la forma de ácidos grasos, donde son oxidadas para obtención de energía, o bien hacia las células adiposas, donde son almacenadas.
El mayor de los órganos internos en todos los vertebrados, el hígado, es también uno de los más importantes. Tiene muchas funciones, entre ellas la síntesis de proteínas, de factores inmunológicos y de coagulación y de sustancias transportadoras de oxígeno y grasas. Su función digestiva principal es la secreción de bilis, una solución indispensable para la emulsión y absorción de las grasas. El hígado también elimina el exceso de glucosa de la circulación sanguínea; la almacena hasta que el organismo la vuelve a necesitar. Convierte el exceso de aminoácidos en sustancias aprovechables y filtra drogas y venenos del torrente circulatorio, a los que neutraliza y secreta con la bilis. El hígado tiene dos lóbulos principales que se localizan justo debajo del diafragma en el lado derecho del cuerpo. Se puede perder el 75% de este tejido (por enfermedad o intervención quirúrgica) sin que cese de funcionar.
Estructura
En el embrión, el hígado surge como un crecimiento excesivo de la porción superior del duodeno, justo por debajo del estómago. A diferencia de cualquier otro órgano, el hígado tiene dos vías por las que recibe sangre: la arteria hepática transporta sangre oxigenada procedente del corazón, y la vena porta, que transporta sustancias alimenticias desde el estómago y los intestinos. Estos vasos sanguíneos penetran en el tejido glandular del hígado y se dividen hasta formar sinosoides capilares diminutivos.
El hígado obtiene su propio suministro de sangre oxigenada de la arteria hepática, que se bifurca de la aorta. La sangre que abandona el hígado es recogida por las venas hepáticas, unidas entre sí para formar una sola vena hepática, que vierte la sangre que transporta en la vena cava inferior; desde la vena cava inferior la sangre regresa al lado derecho del corazón, para ser bombeada hacia los pulmones. El hígado está constituido por formaciones diminutas que reciben el nombre de lobulillos y están separados entre sí por tejido conectivo; en la periferia también se encuentran los espacios porta, que contienen cada uno un conducto bilial, y una rama de la vena porta y otra de la arteria hepática.
Función
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Almacena y libera hidratos de carbono (jugando el papel central en la regulación de la glucemia).
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Envasa grasas para su circulación hacia otros órganos y sitios de almacenamiento.
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Procesa aminoácidos convirtiéndolos en hidratos de carbono, encauzándolos hacia otros tejidos del cuerpo
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Sintetiza proteínas esenciales como enzimas y factores de la coagulación a partir de aquellos.
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Fabrica las proteínas plasmáticas que tornan la sangre hipertónica, como la albúmina (además de heparina que es anticoagulante).
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Es la principal fuente de lipoproteínas plasmáticas, las moléculas que transportan colesterol, grasas y otras sustancias insolubles en agua a través del torrente sanguíneo.
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Regula la concentración de colesterol en sangre extrayéndolo de la sangre en forma de partículas cubiertas de proteína, almacenándolo y liberándolo según las necesidades, sintetizándolo si es necesario y secretándolo en ciertas cantidades en la bilis.
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Almacena vitaminas liposolubres como las A, D y E (además de hierro, cobre, glucógeno).
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Produce bilis, luego almacenada en la vesícula biliar.
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Degrada la hemoglobina transformándola en bilirrubina.
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Inactiva a una cantidad de hormonas, desempeñando el papel de regulador hormonal.
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Degrada una variedad de sustancias extrañas. En el caso del alcohol, pueden formar productos metabólicos que dañan las células hepáticas e interfieren en sus funciones.
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Su nitrógeno se extrae para que pueda ser utilizado por el cuerpo.
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Unos fagocitos especiales que se encuentran en el hígado eliminan las sustáncias extrañas y las bacterias de la sangre.
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Depura muchos fármacos.
*La sangre atraviesa el hígado a una velocidad aproximada de 1, 4 litros por minuto. El hígado contiene un 10% de la sangre de todo el cuerpo. También contiene sangre procedente del páncreas y del bazo.
Las células hepáticas ayudan a la sangre a asimilar las sustancias nutritivas y a excretar los materiales de desecho y las toxinas (así como los esteroides, estrógeno y otras hormonas.).
Es un órgano muy versátil.
*las actividades que el hígado realiza generan una gran cantidad de calor, lo cual influye en la temperatura corporal.
Vesícula biliar
En un órgano muscular encargado del almacenamiento de la bilis.
Es una saco membranoso con forma de pera situado bajo la superficie del lóbulo derecho del hígado, justo detrás de las costillas inferiores.
Tiene una longitud de 7,5 cm y un diámetro de 2,5 cm en su parte más ancha. Su capacidad varía de los 30 a 45 milímetros.
Estructura:
Formada por una cubierta peritoneal externa (túnica serosa), una capa media de tejido fibroso y músculo liso (túnica muscular), y una membrana mucosa interna (túnica mucosa).
Funciones:
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Almacenar la bilis segregada por el hígado hasta ser requerida por el proceso de la digestión.
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Vacía su contenido a través del conducto biliar (colédoco) en el duodeno para facilitar la digestión.
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Favorece los movimientos intestinales y la absorción
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Evita la putrefacción
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Emulsiona las grasas
La bilis
Es un líquido ácido, neutro o ligeramente alcalino degregado por el hígado y vertido mediante un conducto en la vesícula biliar, donde es almacenado u desde donde es liberado hacia el duodeno a medida que es necesario.
La bilis consiste en un líquido acuoso, pero denso, al cuál la vesícula biliar le añade una secreción mucosa para formar una sustancia compleja más densa y más viscosa (constituida por sales biliares, proteínas, colesterol, hormonas y enzimas).
La vesícula devuelve el agua que contiene sales y otros materiales a la circulación, y concentra el complejo aún más mediante la reducción de las sales biliares a una décimaparte.
Las sales son sintetizadas por el hígado a partir de colesterol.
Alimentos como las grasas y los alimentos ricos en colesterol dan lugar a la producción de una bilis concentrada que junto con las secreciones procedentes del páncreas, son descargadas en el duodeno para promover la digestión.
Éste se divide en:
*ciego (es un saco abultado que se localiza en la porción inferior derecha de la cavidad abdominal.).
*colon ascendente (se eleva por el lado derecho del abdomen)
*colon transverso (lo cruza en horizontal).
*colon descendente (se dirige hacia abajo por su lado izquierdo)
*colon sigmoideo (es la porción que adopta esta forma cuando entra en la cavidad pélvica)
*recto (la parte terminal mide unos 15 cm de longitud y debe este nombre a su forma casi recta) la salida del recto se llama ano y está cerrada por un músculo que lo rodea, el esfínter anal.
El intestino grueso tiene un revestimiento mucoso liso (sólo el recto tiene pliegues) que secreta mucus para lubricar los materiales de desecho.
Funciones:
La principal es la absorción de agua, sodio y otros elementos minerales. Algunas de estas células epiteliales secretan moco que lubrica a la masa en desecación del residuo alimenticio no digerido. En el curso de la digestión, entran al estómago y al intestino delgado grandes cantidades de agua (7 litros por día), por ósmosis.
Cuando el proceso de absorción es inferido como ocurre en la diarrea, puede producirse grave deshidratación.
El intestino grueso también alberga una considerable población de bacterios simbióticos que degradan otras sustancias alimenticias.
El apéndice es un saco ciego del intestino grueso, que puede irritarse, inflamarse e infectarse. Si se rompe, como consecuencia de la inflamación y tumefacción, esparce su contenido bacteriano en la cavidad abdominal.
La masa de la materia fecal está constituida por bacterios y fibras de celulosa, junto con otras sustancias indigeribles. Es almacenada durante corto tiempo en el recto y eliminada a través del ano en forma de heces.
CELÍACOS:
La enfermedad celíaca es un trastorno hereditario, causado por una sensibilidad al gluten, una proteína que se encuentra en el trigo y el centeno, y en menor grado en la cebada y la avena. Los alimentos para quienes padecen esta enfermedad se identifican con la expresión: "sin TACC" (sin trigo, avena, cebada y centeno).
La enfermedad puede comenzar a cualquier edad, y provoca cambios en el intestino que generan una mala absorción de los alimentos. Cuando se suprime el consumo de los alimentos que producen los problemas, el intestino se normaliza.
Peristáltico: Dícese del movimiento de contracción, de arriba hacia abajo, que realizan el estómago y los intestinos para impulsar los materiales de la digestión y eliminar los excrementos.
Peristaltismo: contracciones coordinadas de los músculos del tracto digestivo que dan lugar a constricciones en anillo que mezclan el alimento, al igual que movimientos ondulatorios que movilizan el alimento a lo largo del intestino o tracto digestivo.
Secreción acuosa producida por tres pares de glándulas salivales, más otras diminutas. En promedio producimos de 1 a 1.5 litros de saliva cada 24 horas. Ligeramente alcalina, por la presencia de bicarbonato de sodio.
Es decir, la ruptura de cada unión implica el agregado de una molécula de agua.
Sistema linfático: capilares circulatorios o conductos en los que se recoge y transporta el líquido acumulado en los tejidos vertebrados y es llevado hasta el sistema venoso. Tiene una importancia primordial para el transporte hasta el torrente sanguíneo de lípidos (por ejemplo) digeridos procedentes del intestino.
Excrementos o materiales residuales de desecho eliminados por el intestino. Mediante las contracciones intestinales involuntarias y la digestión.
Órgano en forma de lámina fibrocartilaginosa, inserto por su base en el ángulo entrante del cartílago tiroides.
Estriado: contrariamente del músculo liso contiene “canales”. Estos músculos se acortan o se alargan dependiendo de nuestra voluntad permitiendo el paso de los alimentos.
Una delgada capa de tejido conjuntivo cubierta de un epitelio húmedo.
Formados por capas dobles de tejido con vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios entre ambas capas.
Cuando el alimento llega al estómago, su presencia causa la liberación en el torrente sanguíneo de la hormona gastrina, una hormona elaborada por las células gástricas. Actúa sobre las células del estómago incrementando la secreción de juegos gástricos. Cuando la gastrina se absorbe, estimula las glándulas secretoras. También puede secretarse la hormona con la sólo visión u olor de comida.
Las células de Langerhans que secretan insulina, una hormona que ayuda al cuerpo a metabolizar los azúcares, las grasas y el almidón. La deficiencia de insulina causa la diabetes mellitus.
Capilares por los que circula la sangre desde la vena porta y la arteria hepática y va a parar a la vena centrolobulobiliar.
Estos lobulillos tienen forma hexagonal; están compuestos por columnas de células hepáticas o hepatocitos dispuestas de forma radial alrededor de la vena centrolobulillar, rodeadas por canales diminutos (canalículos), hacia los que se vierte la bilis que segregan los hepatocitos. Estos canales se unen para formar conductos cada vez más grandes, que terminan en el conducto hepático. El conducto hepático y el conducto procedente de la vesícula biliar forman el conducto común de la bilis.
Presencia de azúcar en la sangre, especialmente cuando excede de lo normal.
Los cálculos biliares son precipitados de colesterol.
Un pigmento amarillo que es liberado en la bilis y excretado a través del tracto intestinal, producto de la degradación de hemoglobina.
Inestable, que se puede volver fácilmente.
La digestión es el conjunto de mecanismos por los cuales se produce la degradación de los alimentos y su transformación en moléculas de tamaño reducido. El proceso supone una rotura enzimática tanto de glúcidos, como de proteínas y lípidos, por medio de enzimas de la saliva, jugo gástrico, jugo pancreático y células de las vellosidades intestinales. Los lípidos requieren además una solubilización micelar por medio de los ácidos biliares de la bilis.
Los productos finales de la digestión deben a continuación atravesar la pared del tubo digestivo y pasar a la sangre (absorción), para ser posteriormente distribuídos a todas las células del organismo. La absorción intestinal se caracteriza por ser un proceso rápido, de tal forma que la digestión y absorción de una comida compleja pueden completarse en menos de tres horas. Es, además, un proceso extraordinariamente eficaz; por ejemplo, la absorción de lípidos y proteínas es superior al 95 %.
Aunque en el estómago puede absorberse alcohol y algún otro tipo de moléculas (ciertos fármacos del tipo de la aspirina), sólo lo hacen en cantidades muy reducidas. Los procesos de absorción tienen lugar fundamentalmente en el intestino delgado y en el intestino grueso. El principal lugar de absorción es el intestino delgado, aunque el agua y las sales pueden hacerlo también en el intestino grueso.
6.1 Superficie de absorción
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Intestino delgado
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Superficie (m2)
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Incremento relativo
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Tubo liso
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0,33
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1
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Pliegues de Kerckring
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1
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x 3
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Vellosidades
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10
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x 30
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Microvellosidades (borde en cepillo)
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300
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x 1000
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La transferencia de sustancias a través de la pared del intestino es posible gracias a una estructura especialmente adaptada. La superficie interna es extraordinariamente grande (superior a los 300 m2), lo que facilita en gran medida el paso de sustancias a través de la misma y, por tanto, el proceso de absorción. Esto es posible, en primer lugar, gracias a la existencia de una serie de pliegues que incrementan tres veces la superficie (pliegues de Kerckring); y, en segundo lugar, a la presencia de un gran número de pequeñas vellosidades que la aumentan aún más.
Por último, las células de la mucosa intestinal tienen un borde en cepillo, constituido por un gran número de microvellosidadesque hacen todavía mayor la superficie de absorción. Estas células denominadas enterocitos, se forman a partir de células precursoras en las profundidades de las criptas del Lieberkühn y luego van emigrando hacia el extremo de la vellosidad. Los enterocitos tienen una vida media de unos pocos días y, cuando envejecen, se van descamando a la luz intestinal. El epitelio intestinal se renueva íntegramente en 6 días.
6.2 Digestión y absorción de glúcidos
El consumo diario de glúcidos en los países occidentales es de unos 250‑800 g. Más del 50% se encuentran en forma de almidón, y en menores proporciones como los disacáridos sacarosa y lactosa y los monosacáridos glucosa y fructosa.
La digestión de los hidratos de carbono se inicia por medio de la ptialina de la saliva, y continúa en el intestino delgado por la acción de la amilasa pancreática. Ambas actúan sobre los enlaces (α 1- 4) internos de las moléculas de almidón, dando lugar a la formación de maltosa (dímeros de glucosa), maltotriosa (trímeros de glucosa) y dextrinas (que contienen los puntos de ramificación del almidón). Dado que los glúcidos sólo pueden absorberse en forma de monosacáridos, los productos de la digestión o los disacáridos de la dieta tienen que continuar siendo desintegrados en la membrana del borde en cepillo, que contiene diversos tipos de oligosacaridasas (maltasas, lactasas, sacarasas e isomaltasas o dextrinasas). La acción de estas enzimas va a dar lugar a la formación de los monosacáridos glucosa, galactosa y fructosa.
La absorción de los monosacáridos glucosa y galactosa, tiene lugar por un mecanismo común dependiente de sodio (transporte activo secundario), dándose fenómenos de inhibición competitiva entre ambas. Una vez que ambos monosacáridos se encuentran concentrados en el interior celular, pueden ya penetrar, por difusión facilitada, a través de la membrana basolateral, y dirigirse a la sangre. A diferencia de la glucosa y la galactosa, la absorción de la fructosa se lleva a cabo mediante un mecanismo de difusión pasiva y, una vez dentro de la célula, se produce una transformación parcial en glucosa antes del paso a la sangre.
6.3 Digestión y absorción de proteínas
La ingestión diaria de proteínas es de aproximadamente 70‑90 g, siendo sus fuentes principales la carne y los productos lácteos. Además de la fuente dietética, una parte importante de las proteínas que llegan al intestino proceden también de las secreciones digestivas (25%) o la descamación de células epiteliales (25%).
La digestión de las proteínas se inicia por acción de la pepsina del estómago, dando lugar a la formación de polipéptidos, oligopéptidos y algunos aminoácidos. La digestión se continúa en el intestino gracias a las proteasas del jugo pancreático (tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasas, colagenasa y elastasa), formándose ya oligopéptidos (30%) y diferentes aminoácidos (70%).
Al igual que ocurría con los glúcidos, la digestión se completa a nivel del borde en cepillo de las células intestinales o enterocitos. Estos con tiene una serie de aminopeptidasas orientadas hacia el exterior de la membrana, que hidrolizan la mayor parte de los péptidos, liberando aminoácidos. Una pequeña parte de los péptidos pueden, no obstante, pasar al interior de las células a través de un transportador ligado a H+ y se hidrolizan a aminoácidos por medio de peptidasas citoplasmáticas. Los mecanismos de absorción de los aminoácidos son transporte activo secundario acoplado al sodio, existiendo cuatro tipos de transportadores distintos, para los aminoácidos neutros, básicos, ácidos y uno específico para prolina e hidroxiprolina.
La mayor parte de los productos de la digestión de las proteínas se absorben en el intestino delgado. Al intestino grueso sólo llegan pequeñas cantidades que serán catabolizadas por la flora intestinal. Es importante señalar que, aunque en proporciones muy pequeñas, también es posible la absorción intestinal de proteínas por mecanismos de pinocitosis. La importancia nutritiva es mínima, pero sí puede tener interés al desencadenar una respuesta inmunológica.
6.4 Digestión y absorción de lípidos
El consumo diario de lípidos es de unos 60‑100 g. En su mayor parte son triglicéridos y sólo una pequeña porción se encuentra en forma de lecitinas, ésteres de colesterol o vitaminas liposolubles.
6.4.1 Emulsificación, digestión e incorporación a las micelas
La solubilización sólo es posible por incorporación a las micelas de la bilis. Cuando la bilis se mezcla con las gotitas de lípidos en el intestino, los lípidos se absorben en las micelas y así se mantienen estables pasando de formar parte de gotas cuyo diámetro era de 0,5 a 1 μ, a micelas cuyo diámetro es de 4 a 6 nm (aproximadamente 1.000 veces más pequeñas).
La digestión de los lípidos se lleva a cabo a nivel de intestino delgado gracias a la presencia de las enzimas lipolíticas del páncreas. La lipasa pancreática, es la más importante, desdobla los triglicéridos en monogliceridos y ácidos grasos; también parece existir una lipasa gástrica, capaz de digerir triglicéridos de cadena corta, pero su actividad es muy reducida. La fosfolipasa disocia las lecitinas en lisolecitinas y ácidos grasos. La colesterol‑ésterhidrolasa hidroliza el colesterol esterificado, originando ácidos grasos y colesterol libre.
Al mismo tiempo, la lipasa se absorbe también, manteniéndose anclada a los ácidos biliares gracias a una proteína, la colipasa pancreática. Entonces se produce la hidrólisis de los triglicéridos, con formación de monoglicéridos y ácidos grasos, que se incorporan a las micelas ya que los productos de la hidrólisis de los lípidos son compuestos insolubles en el medio acuoso intestinal.
6.4.2 Entrada al enterocito o célula epitelial intestinal
Una vez producida la incorporación a las micelas mixtas, los productos de la digestión de los lípidos pueden ya ponerse en contacto con las microvellosidades y absorberse a través de la membrana celular por difusión. Para penetrar en el interior de los enterocitos, las moléculas lipídicas difunden primero a la zona de líquido que rodea a éstos y luego penetran a través de la membrana epitelial. Las micelas difunden entonces en sentido retrógrado y vuelven a absorber nuevos lípidos, que son transportados hacia las células de las vellosidades.
La absorción intestinal de los lípidos es un proceso muy eficaz. Más del 95% de los mismos se recuperan, fundamentalmente a nivel duodenal, y sólo una pequeña cantidad se pierde cada día a través de las heces.
6.4.3 Metabolismo celular y formación de quilomicrones
Una vez en el interior de las células intestinales, los productos de la digestión de los lípidos se unen a una proteína transportadora de bajo peso molecular, la cual los lleva hasta el retículo endoplasmático liso. En éste tiene lugar la resíntesis de triglicéridos, la de lecitinas y la de colesterol esterificado.
Los diferentes lípidos se agrupan posteriormente y se rodean de una cubierta de betalipoproteínas formadas en el aparato de Golgi, dando lugar a la aparición de los quilomicrones. Su composición aproximada sería: 87% de triglicéridos, 9% de fosfolípidos y colesterol libre, 3% colesterol esterificado y 1% de vitaminas liposolubles y proteínas.
METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS
La necesidad de un aporte constante de energía a la célula se debe a que ella lo requiere
para realizar varias funciones, entre las que destacan: (a) la realización de un trabajo
mecánico, por ejemplo, la contracción muscular y movimientos celulares, (b) el
transporte activo de iones y moléculas y (c) la síntesis de moléculas. Para la mayoría de
los animales, incluyendo al hombre, la energía útil para la célula es la energía química,
la cual se encuentra contenida en los nutrientes (carbohidratos y lípidos, principalmente)
que se consumen. A través de un conjunto procesos enzimáticos bien definidos, la célula
extrae dicha energía y la hace disponible para que se realicen una gran variedad de
procesos celulares, entre los que destacan los encaminados a la síntesis de (anabolismo)
y degradación (catabolísmo) de biomoléculas, a la suma de ambos procesos se le
identifica como Metabolismo. La célula ha diseñado para la glucosa, los ácidos grasos
y los aminoácidos un proceso metabólico único (metabolismo de carbohidratos, de
lípidos y de proteínas, respectivamente), acompañado cada uno de ellos de un estricto
mecanismo de regulación (control metabólico).
A continuación, se hará una breve descripción de los procesos anabólico y catabólico de
la glucosa.
Las vías enzimáticas relacionadas con el metabolismo de la glucosa son:
(1) oxidación de la glucosa, (2) formación de lactato (3) metabolismo del glucógeno,
(4) gluconeogénesis y (6) vía de las pentosas fosfato.
OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA
La oxidación de la glucosa involucra un conjunto de reacciones enzimáticos, ligadas una
de la otra y vigiladas por un estricto control metabólico, todo con el único fin, de hacer
disponible para célula, la energía química contenida en la glucosa. La reacción global
es:
Glucosa CO2 + H2O + ATP
La formación de CO2 + H2O + ATP a partir de la glucosa, se lleva a cabo,
porque existe una disponibilidad de O2 y que aunado a la necesidad de energía, se
inducen los procesos enzimáticos claramente definidos por sustratos y productos, ellos
son: (1) glucólisis, (2) transformación del piruvato en acetil CoA, (3) ciclo de Krebs y
(4) fosforilación oxidativa.
Glucólisis. La glucólisis se realiza en el citosol y comprende la conversión de glucosa
en piruvato, cuya reacción global es:
Glucosa + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 + + 2 H2O
En este proceso participan 10 enzimas diferentes que catalizan diez reacciones
secuénciales, las cuales podríamos dividir en tres etapas: a) formación de fructosa 1,6-
bisfosfato a partir de glucosa, b) formación de triosas fosfato (gliceraldehido 3-fosfato y
dihdrixiacetona fosfato) a partir de fructosa 1,6-bisfosfato y c) formación de piruvato a
partir de gliceraldheido 3-fosfato.
En la primer etapa se consumen dos ATP´s, uno con la enzima hexoquinasa y
después de una reacción de isomerización, se emplea el segundo ATP, con la enzima
fosfofructoquinasa , reacciones que dan origen a la fructosa 1,6-bisfosfato, con la que se
inicia la segunda etapa, al convertirse la fructosa 1,6-bisfosfato en sustrato de la enzima
aldolasa y cuyos productos son las dos triosas fosfato (gliceraldehido 3-fosfato y
dihidroxiacetona fosfato), seguidamente se inicia la tercer etapa, la que se caracteriza
por la isomerización de la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehido 3-fosfato por lo
que al finalizar esta etapa, contamos con dos moléculas de gliceraldehido 3-fosfato,
mismas que servirán de sustrato para la formación de piruvato, uno por cada una de
ellas. Con la síntesis de piruvato, termina la tercer etapa, la que se distingue
inicialmente, por el requerimiento de la coenzima NAD + y de un Pi (ortofosfato), para
oxidar y fosforilar al gliceraldehido 3-fosfato el cual se transforma en 1,3-
bisfosfoglicerato mas NADH (coenzima reducida), a partir de este producto recién
formado y por acción de la enzima fosfoglicerato quinasa se sintetiza y se libera, la
primer molécula de ATP y mas adelante, en la reacción catalizada por la piruvato
quinasa, se forma a nivel de sustrato, la segunda molécula de ATP. Es en este punto,
donde finaliza la glucólisis, sin embargo, son los 2 ATP´s liberados y los 2 equivalentes
reducidos (NADH +) los que no debemos olvidar. Con la importación del piruvato hacia
la mitocondria y su transformación en acetil-CoA se inicia la siguiente etapa de la
oxidación de la glucosa. Las mitocondrias albergan la enzima piruvato deshidrogenasa,
las enzimas del ciclo de Krebs, las enzimas que catalizan la oxidación de los ácidos
grasos y las enzimas y proteínas involucradas en el transporte de electrones y síntesis de
ATP, por lo que las hace ser, los centros del metabolismo oxidativo en eucariontes.
Transformación del piruvato en acetil CoA. Una ves formado el piruvato,
este se transloca hacia el interior de la mitocondria, en donde será transformado por
acción del complejo enzimático piruvato deshidrogenasa ( piruvato dehisrogenasa,
dihidrolipoil deshidrogenasa y dihidrolipoil transacetilasa) en Acetil CoA, vía un
reacción de tipo descarboxilación oxidativa.
Piruvato + CoA + NAD+ acetil-CoA + CO2 + NADH
Las coenzimas y grupos protéticos requeridos en esta reacción son pirofosfato de
tiamina (TPP), dinucleótido de flavina y adenina (FAD), dinculeótido de niacina y
adenina (NAD+) y lipoamida (ácido lipóico). La descarboxilación oxidativa del
piruvato, dirige a los átomos de carbono de la glucosa a su liberación como CO2 en el
ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico) y por consiguiente, la producción de energía.
El ciclo de Krebs. Este proceso, se inicia con la condensación irreversible de las
moléculas de Acetil-CoA y oxaloacetato, esta reacción es catalizada por la enzima
citrato sintasa y su producto es el citrato. A partir de citrato, se despliega una serie de
reacciones irreversibles, que culminan con la generación de otra molécula de
oxaloacetato, pasando por la formación de -cetoglutarato y su tranformación en
succinil CoA + NADH + CO2, reacción catalizada por un complejo enzimático
denominado complejo del -cetoglutarato deshidrogenasa que requiere como
coenzimas y grupos prostéticos a TPP, FAD, NAD+ y lipoamida, igual a los requeridos
por el complejo de la piruvato deshidrogenasa. Otros intermediarios son: la formación
de succinato y liberación de un GTP a partir de succinil CoA y por consiguiente la
síntesis de fumarato a partir de succinato, reacción el la cual se libera un FADH2, existe
también en el ciclo de Krebs un sitio mas de descarboxilación oxidativa, en donde se
forma NADH + CO2 y otro donde únicamente se libera NADH. La estiquiometría del
ciclo de Krebs es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O
2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + 2H+ + CoA
El ciclo de Krebs es la vía común para la oxidación aeróbica de los sustratos
energéticos, condición que convierte a este proceso enzimático en la vía degradativa
más importante para la generación de ATP. Los 3NADH y el FADH2 liberados en el
ciclo de Krebs, son reoxidados por el sistema enzimático transportador de electrones
(Figura 1), estableciendo así un flujo de electrones, los cuales son dirigidos hacia el O2
como aceptor final, los productos de este proceso son una molécula de agua y una gran
cantidad de energía liberada, energía que es utilizada para sintetizar ATP. Al
acoplamiento entre la oxidación de los equivalentes reductores (NADH, FADH2) y la
síntesis de ATP (ATP sintetasa) se les conoce como fosforilación oxidativa.
Figura 1. Cadena respiratoria y ATP sintasa.
Cadena transportadora de electrones. La cadena transportadora de electrones
es una serie de cuatro complejos (I, II, III, IV) a través de los cuales pasan los
electrones. Los electrones son llevados del Complejo I y II al Complejo III por la
coenzima Q (CoQ o ubiquinona) y del Complejo III al Complejo IV por la proteína
citocromo c.
Los electrones del NADH mitocondrial son transferidos al FMN uno de los grupos
prostéticos de la NADH-Q oxidorreductasa (Complejo I), posteriormente los electrones
se transfieren a un segundo tipo de grupo prostético el de las proteínas hierro-azufre y
de aquí pasarán a la coenzima Q (QH2 o ubiquinol), quien también recibe electrones de
la succinato-Q reductasa (Coplejo II) a este complejo pertenece la enzima del ciclo de
Krebs succinato deshidrogenasa la que genera FADH2, quien cede sus electrones a
proteínas hierro-azufre y de aquí a la coenzima Q para formar QH2 . La función del
Complejo III identificado como Q-citocromo c oxidorreductasa es catalizar la
transferencia de electrones desde QH2 al citocromo c oxidado (cyt c). La etapa final de
la cadena transportadora de electrones consiste en la oxidación del cyt c reducido
generado por el Complejo III y la consiguiente reducción del O2 a dos moléculas de
H2O. Esta reacción es catalizada por la citocromo c oxidasa (Complejo IV). Durante el
flujo de electrones por la cadena respiratoria se realiza una transferencia de protones
(H+) vía los Complejos I, III y IV que va desde la matriz de la mitocondria hacia la zona
localizada entre la mambrana mitocondrial interna y externa (espacio intermembranal).
Figura 2. Complejos de la cadena respiratoria.
La coincidencia de un flujo de electrones y de protones a través de una membrana
lipídica ocasiona la generación de un gradiente de pH y un potencial de membrana,
ambas condiciones constituyen una fuerza protón-motriz que se utiliza para dirigir la
síntesis de ATP vía la enzima ATP sintasa (Figuras 1 y 2).
ADP3¯ + HPO4
2¯ + H+ ATP4¯ + H2O
Un flujo de H+ a través de la ATP sintasa ocasiona la liberación del ATP hacia la matriz
mitocondrial. La fuente inmediata de estos protones es el espacio intermembranal, en
donde se localizan los protones que fueron translocados a través de los Complejos I, III
y IV de la cadena transportadora de electrones.
Hasta ahora se ha considerado la oxidación del NADH y FADH2 formados en la
mitocondria (transformación del piruvato en acetil CoA y ciclo de Krebs), sin embargo,
NADH citosólico liberado durante la reacción catalizada por la gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa debe ser reoxidado para que continúe la glucólisis, por lo que deberá ser
transferido a la mitocondria para su oxidación a nivel de la cadena transportadora de
electrones, pero debido a que este equivalente reductor no puede atravesar por sí mismo
la membrana mitocondrial, la célula contempló la reducción de un sustrato por el
NADH en el citoplasma, una vez reducido este sustrato, es transportado hacia la matriz
mitocondrial por un acarreador específico , ya dentro de la mitocondria, el sustrato
reducido será oxidado y devuelto al citoplasma para experimentar de nuevo el mismo
ciclo. A este sistema de transporte específico, se le conoce con el nombre de lanzadera,
para el NADH de citoplasma son dos las lanzaderas reportadas, uno es el de la
dihidroxiacetona fosfato/glicerol-3-fosfato que genera dentro de la mitocondria FADH2
y que es especialmente activa en el cerebro, y el otro sistema de transporte es el de la
lanzadera malato/aspartato principalmente activa en hígado y corazón, y que produce
NADH.
FORMACIÓN DE LACTATO.
Cuando la cantidad de oxígeno disponible para la célula es limitada, como ocurre en el
músculo durante la actividad intensa, el NADH generado durante la glucólisis no puede
reoxidarse a tasas comparables en las mitocondrias y con la finalidad de mantener la
homeostasis, el piruvato es entonces reducido por el NADH para formar lactato,
reacción catalizada por la lactato deshidrogenasa esta desviación metabólica del
piruvato mantiene a la glucólisis operativa bajo condiciones anaeróbicas. La reacción
global de la conversión de glucosa a lactato es:
Glucosa + 2Pi + 2ADP 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O
METABOLISMO DEL GLUCÓGENO
El glucógeno es un polisacárido donde se almacenan glucosas, es una estructura de un
elevado peso molecular, altamente ramificado. Los residuos de glucosa están unidos
mediante enlaces glucosídicos (1-4) y (1-6), los principales depósitos de glucógeno
en los vertebrados se encuentran en el músculo esquelético y en el hígado. La
degradación de estas reservas de glucosa o movilización del glucógeno tiene como
finalidad suministrar glucosa 6-fosfato, la enzima clave en la ruptura del glucógeno es la
glucógeno fosforilasa quien escinde mediante la adición de ortofosfato (Pi) los enlaces
de tipo (1-4) para producir glucosa 1-fosfato. La ruptura de un enlace por la adición de
un ortofosfato se reconoce como fosforolisis.
Glucógeno + Pi glucosa 1-fosfato + glucogeno
(n residuos) (n -1 residuos)
La glucógeno fosforilasa no es capaz de romper enlaces más allá de los puntos de
ramificación, ya que los enlaces glucosídicos (1-6) no son susceptibles de escisión
por la fosforilasa, de hecho, la ruptura se detiene a los cuatro residuos de glucosa de un
punto de ramificación. Para eliminar la ramificación se requiere de una segunda enzima,
la (1-4 1-4) glucantransferasa que cataliza dos reacciones. En primer lugar, tiene
la actividad de transferasa, en la que la enzima elimina tres residuos de glucosa restantes
y transfiere este trisacárido intacto al extremo de alguna otra ramificación externa. Esta
trasnferencia deja expuesto un solo residuo de glucosa unido por un enlace glucosídico
(1-6), este residuo se libera por la actividad (1 6)-glucosidasa que posee la
misma enzima glucantransferasa, lo que da lugar a una molécula de glucosa libre y una
estructura no ramificada de residuos de glucosa susceptible de ser fraccionado por la
fosforilasa. La glucosa 1-fosfato producida por la fosforilasa, debe convertirse a glucosa
6-fosfato para metabolizarse mediante la glucólisis, esta reacción es catabolizada por la
enzima fosfoglucomutasa. El hígado libera glucosas a sangre durante la actividad
muscular y los intervalos entre comidas para que puedan consumirla principalmente el
cerebro y músculo esquelético. Sin embargo, la glucosa fosforilada, producida por la
degradación del glucógeno no se transporta con facilidad fuera de las células, para esto,
el hígado contiene una enzima hidrolítica, la glucosa 6-fosfatasa, que escinde el grupo
fosforilo y produce glucosa libre y ortofosfato. La degradación del glucógeno esta
regulada por las hormonas adrenalina (músculo) y glucagón (hígado).
La síntesis de glucógeno la realiza la célula de una manera totalmente diferente al
mecanismo de su degradación:
Síntesis: Glucógeno + UDP-glucosa glucógeno n +1 + UDP
Degradación: Glucógenon+1 + Pi glucógeno n + glucosa 1-fosfato
La UDP-glucosa es una forma activada de la glucosa y se sintetiza a partir de glucosa 1-
fosfato y UTP en una reacción caltalizada por la UDP-glucosa pirofosforilasa. Para la
síntesis de glucógeno es necesaria la presencia de un oligosacárido de glucosas (este
oligosacárido se encuentra unido a una proteína identificada como glucogenina) unidas
por enlaces (1-4) y la enzima glucógeno sintetasa que es la enzima reguladora del
proceso. La enzima glucógeno sintetasa enlaza mediante la formación un enlace (1-4)
glucosídico a la glucosa del UDP-glucosa con una de las glucosas del oligosacárido, lo
que desplaza al UDP, repetidas participaciones de la glucógeno sintetasa hacen posible
el crecimiento del glucógeno. La glucógeno sintetasa cataliza solamente la síntesis de
enlaces (1-4), por lo que es necesaria la participación de otra enzima para formar
enlaces (1-6), que hagan del glucógeno un polímero ramificado. La ramificación tiene
lugar después de que un cierto número de residuos de glucosa se hayan unido mediante
enlaces (1-4) por la glucogeno sintetasa. La enzima ramificante o mejor dicho, la
amilo-(1,4 1,6)-transglucosilasa, esta enzima transfiere un fragmento terminal de 6
ó 7 residuos de longitud, desde un extremo de al menos 11 residuos de longitud a un
grupo hidroxilo situado en posición 6 de un residuo de glucosa del interior del polímero,
esta reacción crea dos extremos para que continué la acción de la glucógeno sintetasa.
Las ramificaciones son importantes porque aumentan la solubilidad del glucógeno y el
número de extremos a partir de los que se puede obtener glucosa 1-fosfato. La hormona
encargada de regular la síntesis de glucógeno es la insulina.
GLUCONEOGÉNESIS
La mayoría de los órganos animales pueden metabolizar diversas fuentes de carbono
para generar energía. Sin embargo el cerebro y sistema nervioso central, así como la
médula renal, los testículos y los eritrocitos, necesitan glucosa como única o principal
fuente de energía. Por consiguiente, las células animales deben ser capaces de sintetizar
glucosa a partir de otros precursores y también de mantener las concentraciones
sanguíneas de glucosa dentro de los límites estrechos, tanto para el funcionamiento
adecuado de estos tejidos como para proporcionar los precursores para la síntesis de
glucógeno. Cuando las reservas de glucosa sufren una rápida disminución se inicia la
síntesis de glucosa a partir de precursores no carbohidratados (sustratos
gluconeogénicos), proceso conocido como gluconeogénesis. Los sustratos
gluconeogénicos son: lactato, aminoácidos, glicerol, propionato, la gluconeogénesis
tiene lugar principalmente en el citosol, aunque algunos precursores se generen en las
mitocondrias y deben ser transportados al citosol para utilizarse. El principal órgano
gluconeogénico es el hígado, con una contribución menor, aunque aún significativa, de
la corteza renal, los principales destinos de la glucosa formada en la gluconeogénesis
son el tejido nervioso y el músculo esquelético. En la glucólisis la glucosa se convierte a
piruvato y en la gluconeogénesis el piruvato se convierte a glucosa. Sin embargo, la
gluconeogénesis no es el proceso inverso de la glucólisis. En la glucólisis las reacciones
irreversibles catalizadas por la hexoquinasa, fosfofructoquinasa y la piruvato quinasa,
son salvadas en la gluconeogénesis por las enzimas:
Piruvato carboxilasa y fosfoenolpiruvato carboxiquinasa:
Piruvato + CO2 + ATP + H2O oxaloacetato + ADP + Pi + 2 H+
Oxaloacetato + GTP fosfoenolpiruvato + GDP + CO2
Fructosa 1,6-bisfosfatasa:
Fructosa 1.6-bisfosfato fructosa 6-fosfato
Glucosa 6-fosfatasa:
Glucosa 6-fosfato glucosa + Pi
La estequiometría de la gluconeogénesis es:
2 Piruvatos + 4 ATPA + 2 NADH + 6 H2O
glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi +2 NADH + 2 H+
Como se puede observar, el costo energético para la gluconeogénesis es mayor que el de
la glucólisis. El lactato se incorpora a la gluconeogénesis vía su conversión a piruvato y
el glicerol entra a nivel de las triosas fosfato.
VIA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Este proceso enzimático está diseñado para satisfacer las necesidades celulares de
NADPH, el cual es empleado en la síntesis reductora de ácidos grasos, colesterol,
nucleótidos y glutatión, entre otras moléculas. La vía de las pentosas fosfato se inicia
con la oxidación de tres moléculas de glucosa 6-fosfato y por lo tanto, tres de 6-
fosfogluconato por las enzimas glucosa 6-fosfato deshidorgenasa y 6-fosfogluconato
deshidrogenasa respectivamente, para generar el número correspondiente de NADPH
y ribosa 5-fosfato. La ribosa 5-fosfato, es utilizada por la célula para la síntesis de RNA,
DNA, ATP, NADH, FAD y coenzima A. Con la finalidad de convertir el exceso de
monosacárido de cinco átomos de carbono fosforilados producidos en este proceso y los
que provienen de la digestión de los ácidos nucleicos, se cataliza en la misma vía la
interconversión de monosacáridos de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos en
intermediarios de la glucólisis, lo que en su momento podría generar energía. En cuanto
al control metabólico se refiere, esta vía depende de los niveles de NADP+ . Por otro
lado, la distribución de las moléculas de glucosa 6-fosfato hacia la vía de las pentosas,
está en función de las necesidades de NADPH, ribosa 5-fosfato y ATP.
6.4.4 Recogida del sistema linfático
Estos quilomicrones abandonan la célula, por exocitosis, a través de la membrana lateral y se dirigen a los quilíferos (o lactóforos) centrales de las vellosidades y al interior del sistema linfático. Los quilomicrones presentan un tamaño lo bastante grande (100 nm) como para dar a la linfa, e incluso al plasma circulante, un aspecto lechoso después de una comida rica en lípidos. Una excepción al mecanismo descrito son los ácidos grasos de cadena corta y media, que abandonan las células sin esterificación y sin incorporarse a los quilomicrones, pasando por simple difusión a los capilares sanguíneos.
Los triglicéridos de cadena media (TGCM), a diferencia de los de cadena larga y corta, penetran en la célula de forma directa, sin disociación previa por medio de la lipasa. Un 30% de los TGCM pueden ser absorbidos sin hidrólisis previa; los que son hidrolizados lo hacen por las lipasas pancreáticas, formando rápidamente micelas. Una vez en el interior de la célula no se reesterifican sino que pasan en seguida a la circulación venosa portal.
6.4.5 Transporte de los lípidos en sangre
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Tipo
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Origen
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Destino
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Lípidos principales
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Función
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Quilomicrón
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Intestino
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Células
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TG y otros
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Transporte de lípidos de la dieta.
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VLDL
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Hígado
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Células
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TG y colesterol
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Transporte de lípidos endógenos.
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LDL
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Vasos (resto de VLDL)
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Hígado
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Colesterol
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Transporte colesterol.
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HDL
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Hígado e intestino
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Hígado y células con alto uso de colesterol
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Colesterol
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Elimina y degrada el colesterol.
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A través de la linfa se incorporan a sangre. En las células endoteliales, por medio de la lipoproteín-lipasa se hidrolizan los triglicéridos de los quilomicrones, dando ácidos grasos libres y glicerol que serán usados por las células. Los restos del quilomicrón con elevado contenido en colesterol son llevados al hígado donde son absorbidos por endocitosis. El colesterol y triglicéridos sintetizados en el hepatocito son secretados a sangre unidos a apoproteínas formando complejos denominados VLDL (lipoproteínas de muy baja densidad), que permiten el transporte de triglicéridos a diferentes órganos. Al perder triglicéridos las VLDL pasan a LDL y el excedente de colesterol se reenvía al hígado unido a proteínas formando HDL.
6.5 Absorción de agua e iones
El agua que pasa por el intestino delgado, aproximadamente unos 9 litros diarios (2 litros procedentes de la alimentación y unos 7 litros procedentes de las secreciones digestivas), se reabsorbe en más de un 80% en el intestino delgado. El resto lo hace en el intestino grueso, de tal modo que sólo una pequeña cantidad, alrededor del 1%, se elimina con las heces. Los desplazamientos del agua tienen lugar por mecanismos pasivos osmóticos, y se relacionan normalmente con el transporte de solutos, siguiendo el gradiente osmótico creado por las sustancias absorbidas a la sangre.
El paso del sodio al espacio intercelular produce en éste una solución hipertónica que facilita el arrastre de agua como consecuencia del gradiente osmótico creado. El agua pasa desde la luz del intestino a través de las denominadas uniones estrecha, existentes entre las membranas de células adyacentes (vía paracelular), o en menor cuantía, a través del interior celular (vía transcelular). Las uniones estrechas presentan una permeabilidad decreciente, desde el duodeno hasta el colon, de tal modo que la participación de la vía paracelular en el transporte de agua se va reduciendo a medida que se progresa a lo largo del intestino. Una vez en el espacio intercelular, el agua, gracias al gradiente de presión hidrostática creado, puede pasar a través de la membrana basal (mucho más permeable que las uniones estrechas) hacia los capilares sanguíneos.
El cloro se absorbe en duodeno y yeyuno por difusión pasiva siguiendo al Na+. En el ileon y colon, realiza un cotransporte activo con el Na+, y también un intercambio con el bicarbonato.
El potasio difunde a través de canales y al interior celular por la bomba Na+/K+.
El calcio,se absorben diariamente de 200 a 300 mg mediante transporte activo transcelular, y transporte paracelular pasivo.
El magnesio, se absorbe como el calcio.
El fosfato, se absorbe alrededor del 65% mediante procesos pasivos, y también por un mecanismo acoplado al Na+, utilizando un cotransportador.
El hierro, en su forma hemo, penetra en las células intestinales mediante la formación de vesículas, seguido de digestión enzimática y liberación del hierro libre que se combina inmediatamente con la apoferritina para formar ferritina. El hierro en su forma no hemo, se libera de los alimentos y se solubiliza gracias a la acidez del jugo gástrico entre otros, lo cual permite el paso de hierro férrico (Fe+++) a ferroso (Fe++).
6.6 Composición de las heces
A lo largo de un día se excretan de 100 a 150 gramos de materia fecal, de la que entre 30 y 50 gramos son sólidos y de 70 a 100 gramos son de agua. La materia sólida está formada por residuos de materiales no digeribles (ej.: celulosa), pigmentos y sales biliares, secreciones intestinales, principalmente mucus, células epiteliales descamadas, bacterias (hasta 1/3 de los sólidos totales), y materiales inorgánicos: Ca++, fosfatos, etc.
Las heces eliminadas diariamente a través del recto contienen una cantidad de líquido inferior a los 200 ml. Cantidades superiores determinan la aparición de diarrea, que puede tener diversos orígenes. El fenómeno puede producirse, por ejemplo, por el uso de laxantes, capaces de bloquear la actividad de la ATPasa Na/K y la absorción intestinal de sodio. El cólera o determinadas infecciones bacterianas también pueden originar diarrea al estimular la secreción de agua y electrolitos por las criptas de Lieberkühn; por este mecanismo pueden llegar a perderse hasta 5‑10 litros de agua cada día, con grave riesgo para la vida.
6.6.1 Flora digestiva
El organismo humano contiene unos 100 billones de bacterias (1014) que conviven de manera simbiótica con él. Ha de observarse que esta población supone más de 10 veces el número de células del cuerpo humano. Toda esta batería de microorganismos se distribuye entre 400 especies diferentes, dando idea de la diversidad de este ambiente ecológico.
La mayor parte se localiza en el colon donde se miden concentraciones de 1012/ ml; mientras que en el duodeno hay 104/ml., cantidad muy inferior, pero que indica la colonización bacteriana de todo el tubo digestivo.
La denominada flora microbiana del aparato digestivo desarrolla las siguientes funciones:
1. Metabólica. Ya que la hidrólisis de glúcidos (fibra insoluble) y oligofructosacáridos, produce ácidos grasos de cadena corta como:
- Ácido butírico. Tiene un efecto trófico sobre las células epiteliales del colon.
- Ácido acético. Utilizado como nutriente por la masa muscular.
- Ácido propiónico. Utilizado como nutriente por el hígado.
Además estas bacterias sintetizan vitaminas tales como la biotina, ácido fólico, complejo B y vitaminas K y E. Añadidamente, el pH que se genera en esta región facilita la absorción de Ca, Mg y Fe. Y una función muy importante es la degradación del propio moco colónico, que en ausencia de estas bacterias no es degradado correctamente y causa edemas en esta región.
2. Efecto barrera frente a patógenos. Por un lado, agotando los recursos nutritivos, de tal forma que no quedan para otras especies; además controlando el pH del medio (acidificándolo) que imposibilita la presencia de otros organismos de carácter patógeno. Y, por último, mediante la liberación de bacteriocinas, que atacan otras bacterias.
3. Desarrollo, potenciación y modulación de la respuesta inmune. El 80% de las células inmunocompetentes se encuentra en el aparato digestivo, y en él se produce la mayor tasa de producción de inmunoglobulinas (2-3 g de Ig A). En los primeros momentos de la vida, la interacción de la flora microbiana con el sistema inmune produce la maduración del mismo.
6.6.1.1 Fases del desarrollo de la microflora intestinal
- Adquisición inicial de microorganismos. A las 48 horas del nacimiento ya se detectan 109 -1011 microorganismos/gr heces. En el parto normal se produce una transmisión de la flora materna intestinal que coloniza el intestino del niño; en el parto por cesárea se retrasa algo más.
- Durante la lactancia se produce una modificación del tipo de microorganismos.
- Al ir añadiendo alimentación complementaria se va acercando al tipo de flora del adulto.
- Desde el destete hasta los 3-4 años se producen pequeñas modificaciones pero la flora es ya la del adulto.
Se ha de tener en cuenta, que el 40% del peso de las heces es de los microorganismos. Los antibióticos destruyen esta flora y se requieren unas dos semanas para recuperarla.
