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  12º LAS GLANDULAS
 
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Sistema endocrino

1 INTRODUCCIÓN
Sistema endocrino, conjunto de órganos y tejidos del organismo que liberan un tipo de sustancias llamado hormonas. Los órganos endocrinos también se denominan glándulas sin conducto o glándulas endocrinas, debido a que sus secreciones se liberan directamente en el torrente sanguíneo, mientras que las glándulas exocrinas liberan sus secreciones sobre la superficie interna o externa de los tejidos cutáneos, la mucosa del estómago o el revestimiento de los conductos pancreáticos. Las hormonas secretadas por las glándulas endocrinas regulan el crecimiento, el desarrollo y las funciones de muchos tejidos, y coordinan los procesos metabólicos del organismo. La endocrinología es la ciencia que estudia las glándulas endocrinas, las sustancias hormonales que producen estas glándulas, sus efectos fisiológicos, así como las enfermedades y trastornos debidos a alteraciones de su función.
Los tejidos que producen hormonas se pueden clasificar en tres grupos: glándulas endocrinas, cuya función es la producción exclusiva de hormonas; glándulas endo-exocrinas, que producen también otro tipo de secreciones además de hormonas; y ciertos tejidos no glandulares, como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo, que produce sustancias parecidas a las hormonas.
Hormona
1 INTRODUCCIÓN

Hormona, sustancia que poseen los animales y los vegetales que regula procesos corporales tales como el crecimiento, el metabolismo, la reproducción y el funcionamiento de distintos órganos. En los animales, las hormonas son segregadas por glándulas endocrinas, carentes de conductos, directamente al torrente sanguíneo (véase Sistema endocrino). Se mantiene un estado de equilibrio dinámico entre las diferentes hormonas que producen sus efectos encontrándose a concentraciones muy pequeñas. Su distribución por el torrente sanguíneo da lugar a una respuesta que, aunque es más lenta que la de una reacción nerviosa, suele mantenerse durante un periodo más prolongado.

2 HORMONAS EN ANIMALES

Los órganos principales implicados en la producción de hormonas son el hipotálamo, la hipófisis, el tiroides, la glándula suprarrenal, el páncreas, la paratiroides, las gónadas, o glándulas reproductoras, la placenta (véase Aparato reproductor) y, en ciertos casos, la mucosa del intestino delgado.

La hipófisis consta de tres partes: el lóbulo anterior, el lóbulo intermedio, el cual se cree que no es funcional o que está casi ausente en humanos, y el lóbulo posterior. El lóbulo anterior es considerado como la glándula más importante del sistema endocrino. Controla el crecimiento del esqueleto; regula la función del tiroides; afecta a la acción de las gónadas y de las glándulas suprarrenales; produce sustancias que interaccionan con otras que son segregadas por el páncreas, y puede influir sobre la paratiroides. También segrega una hormona llamada prolactina (LTH), excepto cuando está inhibido por la progesterona, que estimula la formación de leche en las glándulas mamarias maduras. El lóbulo anterior también segrega la hormona melanotropina, que estimula a los melanocitos o células productoras de pigmentos. Las hormonas producidas o almacenadas en el lóbulo posterior incrementan la presión sanguínea, evitan que se produzca una secreción excesiva de orina (hormona antidiurética o vasopresina), y estimulan la contracción del músculo uterino (oxitocina). Algunas de las hormonas hipofisarias tienen un efecto opuesto al de otras hormonas, como, por ejemplo, el efecto diabetogénico que inhibe la síntesis de insulina. Véase ACTH.
ACTH
ACTH, abreviatura de la hormona adrenocorticotropa secretada por el lóbulo anterior de la hipófisis. Su función específica es estimular el crecimiento y las secreciones de la corteza de la glándula suprarrenal. Una de estas secreciones es el cortisol, hormona implicada en el metabolismo de los hidratos de carbono y las proteínas y en el alivio de los síntomas de las alergias y la artritis. La ACTH, también llamada corticotropina, es una molécula de proteína compleja que contiene 39 aminoácidos. Su masa molecular es de aproximadamente 5.000. En varias especies de animales la actividad biológica de esta hormona es similar a la que tiene en los humanos, pero su secuencia de aminoácidos varía entre los distintos organismos. Véase Síndrome de Cushing.


La hormona producida en el tiroides estimula el metabolismo general; también incrementa la sensibilidad de varios órganos, en especial el sistema nervioso central, y tiene un efecto marcado sobre el desarrollo, es decir, en la evolución desde la forma infantil hasta la forma adulta. La secreción de la hormona tiroidea está controlada sobre todo por el lóbulo anterior de la hipófisis, pero también se ve afectada por las hormonas producidas por el ovario y, a su vez, afecta al desarrollo y a la función de los ovarios.

La hormona producida por el paratiroides controla la concentración de calcio y fosfato de la sangre.

El páncreas segrega al menos dos hormonas, la insulina y el glucagón, que regulan el metabolismo de los hidratos de carbono en el cuerpo. La insulina, que es una proteína, fue sintetizada por científicos estadounidenses en 1965, y el glucagón fue sintetizado en 1968 por investigadores alemanes.

Las glándulas suprarrenales están divididas en dos partes, una corteza externa o córtex y una médula interna. Los extractos de corteza contienen hormonas que controlan la concentración de sales y de agua en los líquidos corporales, y son esenciales para el mantenimiento de la vida de cada individuo (véase Hidrocortisona). Las hormonas corticales también son necesarias para la formación de azúcar a partir de proteínas y para su almacenamiento en el hígado, y para mantener la resistencia frente al estrés tóxico, físico y emocional. La corteza también segrega hormonas que afectan a los caracteres sexuales secundarios. La médula, que es independiente de la corteza desde el punto de vista funcional y embrionario, produce adrenalina, que incrementa la concentración de azúcar en la sangre y estimula el sistema circulatorio y el sistema nervioso simpático (véase Sistema nervioso vegetativo), y también produce noradrenalina (precursor de la adrenalina), que es una hormona relacionada con este sistema.
Adrenalina
Adrenalina, hormona secretada por la médula de la glándula suprarrenal. El compuesto puro, también conocido como epinefrina, fue aislado por primera vez por el químico japonés JokichiTakamine y, aunque antes se preparaba de extractos de glándulas suprarrenales, ahora se produce de forma artificial.

La adrenalina no es necesaria para la conservación de la vida y en condiciones normales su presencia en la sangre es insignificante. Sin embargo, en momentos de excitación o estrés emocional se secretan grandes cantidades, que actúan sobre las estructuras del cuerpo, preparándolo para el esfuerzo físico. La adrenalina estimula el corazón, estrecha los pequeños vasos sanguíneos, eleva la tensión arterial, libera el azúcar almacenado en el hígado, y relaja ciertos músculos involuntarios, mientras que contrae otros. Es muy utilizada como un fármaco para estimular el corazón en casos de shock, para prevenir hemorragias y para dilatar los bronquiolos pulmonares en ataques de asma aguda.

Las células de la médula de la glándula suprarrenal también secretan una sustancia relacionada químicamente con la adrenalina llamada noradrenalina. En general, al parecer la función de la noradrenalina es el mantenimiento de una circulación sanguínea normal. También es el agente químico responsable de la transmisión de los impulsos nerviosos en una parte del sistema nervioso. Algunos tumores de las glándulas suprarrenales (feocromocitomas) producen grandes cantidades de adrenalina y noradrenalina, provocando un gran aumento de la presión arterial.


Las gónadas, sometidas a la influencia del lóbulo anterior de la hipófisis, producen hormonas que controlan el desarrollo sexual y los distintos procesos implicados en la reproducción. Las hormonas testiculares controlan la formación de esperma en los testículos y la aparición de los caracteres sexuales secundarios masculinos (véase Andrógeno; Testosterona). Las hormonas ováricas se sintetizan sobre todo en los folículos del ovario. Estas hormonas, llamadas estrógenos, son producidas por células granulosas, y en este grupo se incluyen el estradiol, la más importante, y la estrona, cuya composición química está relacionada con la del estradiol, y cuya función es similar a la de éste, pero menos potente. Las hormonas estrogénicas interaccionan con las hormonas producidas por el lóbulo anterior de la hipófisis para controlar el ciclo de la ovulación. Durante este ciclo, se forma el cuerpo lúteo, éste segrega progesterona, y de este modo controla el ciclo de la menstruación. Durante la gestación, la placenta también produce grandes cantidades de progesterona; junto con los estrógenos, da lugar al desarrollo de las glándulas mamarias y, al mismo tiempo, transmite al hipotálamo la información necesaria para inhibir la secreción de prolactina en la hipófisis. En la actualidad se utilizan varias hormonas semejantes a la progesterona como anticonceptivos, para inhibir la ovulación y la concepción. La placenta también segrega una hormona, similar a otra producida por la hipófisis, que recibe el nombre de gonadotropina coriónica e inhibe la ovulación. Esta hormona está presente en la sangre en cantidades sustanciales y es excretada con rapidez por los riñones; ésta es la base de algunas pruebas de embarazo. Véase Gonadotropina; Terapia de sustitución hormonal.

La membrana mucosa del intestino delgado segrega un grupo especial de hormonas en una fase determinada de la digestión. Estas hormonas coordinan las actividades digestivas puesto que controlan la movilidad del píloro, del duodeno, de la vesícula biliar y de los conductos biliares. También estimulan la formación de los jugos digestivos del intestino delgado, de la bilis hepática y de las secreciones internas y externas del páncreas. La gastrina es una hormona producida por una parte del revestimiento del estómago y es liberada a la sangre mediante impulsos nerviosos, iniciados en el momento de la degustación del alimento o por la presencia de comida en el estómago. En el estómago, la gastrina estimula la secreción de pepsina, una proteasa, y de ácido clorhídrico, y estimula las contracciones de la pared del estómago. La gastrina estimula la secreción de enzimas digestivas y de insulina por el páncreas, y de bilis por el hígado. Véase Aparato digestivo.

La deficiencia o el exceso de cualquier hormona altera el equilibrio químico que es esencial para la salud, para un crecimiento normal y, en casos extremos, para la vida. La hormonoterapia es el método utilizado para tratar las enfermedades que aparecen como consecuencia de alteraciones endocrinas; este método implica la utilización de preparaciones procedentes de órganos animales y de productos sintéticos, y ha conseguido algunos éxitos notables y a veces espectaculares. Véase Enfermedad de Addison; Cretinismo; Diabetes mellitus; Gigantismo; Bocio; Mixedema.

2.1 Mecanismos hormonales

Cuando las hormonas llegan al torrente sanguíneo, se unen a proteínas plasmáticas o transportadoras específicas, que las protegen de una degeneración prematura y evitan que sean absorbidas de inmediato por los tejidos a los cuales afectan, los tejidos diana o blanco. En general, los tejidos diana poseen receptores o células que atrapan de forma selectiva y concentran a sus moléculas hormonales respectivas, hasta que las hormonas reaccionan con los tejidos diana.

Se cree que las hormonas afectan a los tejidos diana de tres formas básicas. Primera: regulan la permeabilidad de la membrana celular externa y de las membranas intracelulares. Se cree que la insulina relaja las membranas de las células del músculo esquelético, permitiéndoles transportar glucosa con rapidez. Segunda: las hormonas modifican las enzimas intracelulares. Por ejemplo, la adrenalina, que procede de la médula adrenal, permite que se produzca la hidrólisis del glucógeno en azúcares de seis átomos de carbono en las células del hígado y del músculo, mediante la activación de una enzima unida a la membrana de la célula y recibe el nombre de adenilato-ciclasa. Este proceso está mediado por moléculas que reciben el nombre de segundos mensajeros; no son hormonas y se encuentran dentro de las células diana. Cuando los receptores celulares se unen a las hormonas del torrente circulatorio, se altera el nivel de actividad de los segundos mensajeros, los cuales estimulan o inhiben al tejido diana.

El tercer modo en que las hormonas afectan a los tejidos diana consiste en cambiar la actividad de los genes de las células diana. Se ha demostrado que las hormonas causan plegamiento o desenrrollamiento; en determinados cromosomas, de un modo directo al entrar en las células diana, o, con mayor probabilidad, actuando de forma indirecta a través de segundos mensajeros; esto indica que los genes están implicados de una forma activa en la síntesis de moléculas de ácido ribonucleico mensajero o ARNm. Las moléculas de ARNm son traducidas a proteínas específicas necesarias para procesos controlados por hormonas y son tan diversos como la muda en los insectos, o el mantenimiento de los caracteres sexuales secundarios en los vertebrados.

2.2 Obtención de hormonas a partir de bacterias

Utilizando la tecnología del ADN recombinante (véase Ingeniería genética), los investigadores han desarrollado técnicas que permiten utilizar bacterias modificadas genéticamente para producir grandes cantidades de insulina destinada a los pacientes que padecen diabetes. Se han empleado métodos similares para producir la hormona del crecimiento, una sustancia muy solicitada porque se utiliza para tratar a los niños que presentan un crecimiento insuficiente (mediante métodos convencionales, se necesita la hormona de crecimiento de 50 hipófisis humanas procedentes de donaciones, para proporcionar un solo año de tratamiento). Los investigadores tienen grandes esperanzas en la utilización de la síntesis de productos en bacterias para tratar úlceras pépticas sangrantes severas y para soldar fracturas óseas complicadas.
PINEAL
Glándula pineal
Glándula pineal, pequeña proyección cónica de la parte superior del cerebro medio de la mayoría de los vertebrados, que aparece en el embrión como una excrecencia del cerebro. La glándula pineal no existe en los cocodrilos ni en los mamíferos del orden Edentata (osos hormigueros, perezosos, armadillos), y consta sólo de algunas células en las ballenas y los elefantes. En los seres humanos, esta estructura se desarrolla hasta el séptimo año de vida, momento en que es algo mayor que un garbanzo; después, a lo largo de la vida, se depositan en la glándula pineal partículas minerales pequeñas, sobre todo calcio. A veces, los depósitos minerales pueden ser observados en radiografías del cerebro.

Esta glándula recibe su nombre del fisiólogo francés Philippe Pinel, que fue el primero en describirla en un cerebro humano. Se está comenzando a conocer poco a poco cuáles son las funciones de esta glándula. Tiene propiedades tanto neuronales como endocrinas, y en los vertebrados menos evolucionados, como la lamprea, este órgano está colocado sobre un pedúnculo cercano a una abertura del cráneo, y funciona como un órgano fotorreceptor. En vertebrados superiores, como los reptiles e incluso algunas especies de aves, aún se observan estructuras fotorreceptoras unidas a la glándula pineal. En los mamíferos, la glándula pineal no es fotosensible, pero sigue habiendo una conexión neuronal entre los ojos y la glándula. De este modo, las funciones de la glándula pineal en un animal se relacionan con los niveles de luz circundante.

El aislamiento de la hormona melatonina en 1958, condujo a un conocimiento más completo de la glándula pineal. Estudios realizados en animales demuestran que esta glándula sintetiza y segrega melatonina casi sólo por la noche, e interrumpe esta función durante el día. A su vez, la melatonina puede influir en las funciones de otros órganos endocrinos, tales como el tiroides, las glándulas adrenales, y las gónadas. Otros experimentos demuestran que los cambios producidos en el nivel de melatonina de los animales que se reproducen estacionalmente, pueden afectar a su ciclo reproductor, y que la disminución de la melatonina provocada por la iluminación artificial puede prolongar la actividad procreadora. Sólo se está comenzando a conocer el papel de la glándula pineal y de la melatonina en el control de estos biorritmos, pero se mantiene la hipótesis de que incluso los animales que no se reproducen estacionalmente, como los seres humanos, son afectados por sus funciones diarias.

Melatonina
Melatonina, hormona natural que se libera en el torrente sanguíneo durante las horas de oscuridad. Los científicos continúan investigando la función de la melatonina en el organismo humano, pero consideran que afecta al ritmo circadiano. Éste regula las funciones fisiológicas que ocurren en el cuerpo a lo largo de un periodo de 24 horas, como el ciclo de sueño y vigilia o las fluctuaciones de temperatura, frecuencia cardiaca y presión arterial (véase Relojes biológicos). Recientemente ha cobrado cierta fama como complemento dietético de venta sin receta al que se atribuye la propiedad de combatir afecciones diversas.

La melatonina se produce en la glándula pineal, un órgano cónico del tamaño de un guisante situado cerca de la zona central del cerebro. La liberación de melatonina en la sangre por parte de la glándula pineal está regulada por el hipotálamo, la parte del cerebro que gobierna el medio interno del organismo para mantener la temperatura y los equilibrios hídrico y hormonal. El hipotálamo recibe indicaciones sobre la cantidad de luz solar absorbida por el ojo; la oscuridad hace que el hipotálamo estimule la liberación de melatonina, mientras que la luz la suprime.

Los científicos postulan que, como la concentración de melatonina es baja durante el día y elevada por la noche, puede servir para informar al organismo de esta circunstancia y adaptarlo así a las demandas cambiantes del medio. También podría facilitar la adaptación a las distintas estaciones informando al cuerpo de la duración de las noches, mayor en invierno que en verano.

En los animales es obvio que la información sobre el día, la noche o la época del año es decisiva para el apareamiento y la reproducción, pues las crías deben nacer en el momento idóneo, por lo general en primavera, cuando las condiciones son menos rigurosas que en invierno. Pero cuesta más imaginar cómo podría afectar esta función al ser humano. Algunos estudios sugieren que la melatonina ayuda a regular los ciclos de sueño y vigilia y constituye un tratamiento eficaz de algunos tipos de insomnio, del jet-lag y del cambio de turno de trabajo.

Otros estudios han demostrado que la concentración de melatonina en el ser humano disminuye con la edad, lo que ha llevado a postular que podría ser una hormona antienvejecimiento capaz de aliviar algunos de los efectos adversos de la edad, como las patologías cardiacas. Pero con la edad disminuyen las concentraciones de casi todas las hormonas y hay pocas pruebas que demuestren que el aporte de melatonina pueda frenar el envejecimiento.

La melatonina es objeto de abundantes investigaciones encaminadas a determinar su función exacta y la forma de utilizarla para mejorar la salud. La prensa sensacionalista le ha atribuido virtudes como el aumento del rendimiento sexual y la prevención del síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la artritis, la epilepsia, la hipertensión y otras enfermedades graves. Estas afirmaciones no tienen fundamento científico y, por tanto, los consumidores deberían emplear la melatonina con prudencia. Aunque en algunos países se comercializa sin receta, carece de regulación legal. Todavía no se han determinado las dosis eficaces, y los posibles efectos secundarios se conocen mal.

Hipotálamo
1 INTRODUCCIÓN

Hipotálamo, parte del cerebro que cumple una función importante en la regulación de la homeostasis (funciones vitales que mantienen constante el medio corporal interno), el comportamiento sexual y las emociones. Aunque el hipotálamo constituye menos del uno por ciento del volumen total del cerebro humano, ejerce efectos importantes sobre el sistema endocrino (centros productores de hormonas), sobre el sistema nervioso autónomo (que controla las acciones involuntarias) y sobre un sistema neuronal mal definido que se denomina sistema límbico (relacionado con la motivación y los instintos).

2 ANATOMÍA

El hipotálamo humano pesa unos cuatro gramos y forma parte del diencéfalo. Está situado en torno al tercer ventrículo y en su base, por debajo del tálamo y por encima de la hipófisis, a la cual está unido por el tallo hipofisario. El hipotálamo está dividido en varios núcleos diferentes (agregados de cuerpos neuronales). Existen nervios que lo conectan con todas las regiones del cerebro. También recibe nervios que proceden de las zonas erógenas (los genitales y los pezones), de las vísceras (órganos internos) y del sistema límbico. Además, el hipotálamo es capaz de detectar cambios en la osmolaridad de la sangre, y se ve afectado por las concentraciones de las distintas hormonas presentes en el torrente sanguíneo. De este modo, el hipotálamo puede integrar señales físicas y emocionales procedentes de todo el cuerpo y poner en marcha las respuestas corporales adecuadas.

El hipotálamo tiene conexiones vasculares con el lóbulo anterior de la hipófisis. Estos capilares sanguíneos se conocen como sistema portal hipotálamo-hipofisario, y conectan los lechos capilares del hipotálamo con los lechos del lóbulo anterior de la hipófisis. Así, permiten que las hormonas y los factores liberadores que segrega el hipotálamo se desplacen hacia la hipófisis, donde actúan sobre las células hipofisarias. También hay nervios que conectan el hipotálamo con el lóbulo posterior de la hipófisis. Las hormonas que segrega el hipotálamo descienden por estas neuronas (células de los nervios) hasta el lóbulo posterior de la hipófisis, antes de ser liberadas al torrente sanguíneo.

Los nervios que salen del hipotálamo también están conectados con nervios del interior de la médula espinal, que controlan aquellas regiones del cuerpo responsables del apetito, la sed, la regulación de la temperatura y el funcionamiento cardiovascular (latidos del corazón y grado de constricción de los vasos sanguíneos). También hay conexiones externas con la corteza cerebral y con el sistema límbico, de manera que el hipotálamo puede actuar sobre las regiones del cerebro responsables de los cambios emocionales y de humor.

3 FUNCIONES DEL HIPOTÁLAMO

Experimentos realizados con ratas han demostrado de forma clara que el hipotálamo cumple una función importante en la regulación del comportamiento relacionado con la alimentación. Si el hipotálamo sufre algún daño en la región medial, la rata come en exceso y se vuelve obesa; sin embargo, si lo que se daña es la zona ventral del hipotálamo, la rata rehusa la comida y muere por inanición. El hipotálamo humano no tiene una función tan importante como la de los roedores, porque en los seres humanos las decisiones conscientes tienen mayor peso en procesos tales como comer o beber. Se ha demostrado que los hábitos y las costumbres influyen más sobre la cantidad de alimento que se ingiere que el apetito real; por ello, en las culturas de la opulencia la incidencia de la obesidad es elevada.

El hipotálamo también produce efectos sobre el sistema cardiovascular y el resto del sistema nervioso autónomo. Su acción es vital para mantener la coordinación entre el cuerpo y la mente; por ejemplo, es responsable de los cambios que deben producirse en el organismo antes de realizar ejercicio físico o en una situación de peligro.

El hipotálamo puede ser considerado como el termostato que mantiene constante y regula la temperatura corporal. Es capaz de poner en marcha los mecanismos que controlan la temperatura del cuerpo y puede iniciar los escalofríos, la contracción o dilatación de los capilares sanguíneos periféricos, comportamientos tales como quitarse o ponerse ropa, encender la calefacción central o moverse hacia la sombra.

4 FUNCIONES ENDOCRINAS DEL HIPOTÁLAMO

El hipotálamo es responsable del control de las hormonas liberadas por los lóbulos anterior y posterior de la hipófisis. Las hormonas segregadas por el hipotálamo que afectan al lóbulo anterior de la hipófisis son: 1) hormona liberadora de corticotropina, que estimula la liberación de hormona adrenocorticotropina; 2) hormona liberadora de tirotropina, que estimula la liberación de hormona estimulante del tiroides; 3) hormona liberadora de la hormona del crecimiento y somatostatina, que estimula e inhibe la liberación de hormona del crecimiento, respectivamente; 4) hormona liberadora de gonadotropina, que controla la liberación de hormona estimulante del folículo y de hormona luteinizante; 5) factor inhibidor de la liberación de prolactina y factor liberador de prolactina, que controlan la liberación de esta hormona.

Los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo sintetizan oxitocina y vasopresina (también llamada hormona antidiurética o ADH). Estas dos hormonas descienden por los axones (extensiones largas del cuerpo de las neuronas) hasta el lóbulo posterior de la hipófisis, dentro de gránulos secretores. Cuando se recibe un estímulo nervioso, estos gránulos descargan su contenido en la hipófisis posterior y las hormonas alcanzan el torrente sanguíneo. Además de sus efectos como hormonas, la vasopresina y la oxitocina también pueden actuar como neurotransmisores. Se ha demostrado la existencia de conexiones entre el hipotálamo y el sistema límbico y la médula espinal. En ellas, estas hormonas son responsables de la transmisión de impulsos nerviosos.

El papel principal de la oxitocina es la secreción de leche. También actúa en la iniciación y el mantenimiento de los procesos del parto. La succión pone en marcha la secreción de oxitocina a través de una ruta nerviosa que conecta el pezón con el hipotálamo; la señal nerviosa da lugar a la liberación de oxitocina, responsable de la producción de la leche. El oír a un niño llorar puede producir el mismo efecto; éste es un ejemplo de las conexiones que existen entre el hipotálamo y las otras regiones del cerebro. La vasopresina está implicada en el control de la cantidad de agua que el cuerpo contiene. Actúa sobre la región distal de la nefrona y sobre los túbulos colectores del riñón, en donde produce el aumento de la reabsorción de agua procedente de la orina y, por consiguiente, mantiene el nivel de agua en el cuerpo.
Oxitocina
Oxitocina, hormona producida por el hipotálamo y almacenada y secretada por el lóbulo posterior de la hipófisis, cuya función principal es estimular las contracciones de la musculatura lisa.

Produce la contracción del útero sobre todo al final de la gestación, en el parto, y ayuda a la expulsión del feto. Además, contrae las células mioepiteliales de las mamas, por lo que se produce la secreción de la leche desde los alveolos hasta los conductos, de modo que el lactante la obtiene al mamar. En este caso, este mecanismo se produce mediante el estímulo de succión sobre el pezón, el cual manda señales al cerebro, a neuronas oxitócicas del hipotálamo, dando lugar a la liberación de oxitocina por la hipófisis. A continuación, la hormona es transportada por la sangre hasta las mamas, donde actúa sobre las células mioepiteliales.

La estructura química de la oxitocina se estableció en 1953 gracias al bioquímico estadounidense Vincent du Vigneaud y colaboradores, que consiguieron sintetizarla en el laboratorio. Tanto la vasopresina, la cual también se secreta en el lóbulo posterior de la hipófisis, como la oxitocina son polipéptidos de nueve aminoácidos, con la diferencia en dos de ellos.


El núcleo supraquiasmático es una zona del hipotálamo implicada en la regulación de los ritmos corporales circadianos. Estos ritmos son fluctuaciones de los niveles de algunas hormonas en el torrente circulatorio por ciclos de 24 horas (por lo general se correlacionan con periodos de luz y periodos de oscuridad). Esto asegura que los niveles de las distintas hormonas sean más elevados según sean las necesidades del cuerpo. Por ejemplo, los niveles de cortisol se elevan todas las mañanas justo antes del despertar. Esto hace que se eleven los niveles de glucosa en la sangre para contrarrestar el efecto producido por el ayuno nocturno.

5 DISFUNCIONES DEL HIPOTÁLAMO

El hipotálamo puede resultar dañado como consecuencia de una operación quirúrgica; de traumas tales como un accidente de tráfico o un golpe; de la degeneración debida al envejecimiento o a alguna enfermedad; o de un tumor. Las consecuencias pueden ser muy variadas y dependen de la región del hipotálamo afectada.

Una lesión del hipotálamo o del tracto hipofisario-hipotalámico puede producir diabetes insípida. En estos casos se produce la disminución de los niveles de producción de vasopresina, lo que hace que se produzcan grandes volúmenes de orina.

Otros síntomas pueden incluir anomalías sexuales (tales como una pubertad prematura), desequilibrios psíquicos, obesidad, anorexia, alteraciones en la regulación de la temperatura, desórdenes del sueño y alteración de los ritmos circadianos normales.
Vasopresina
Vasopresina, también denominada hormona antidiurética o ADH, hormona producida por el hipotálamo y almacenada y secretada por el lóbulo posterior de la hipófisis, que estimula la reabsorción de agua por las células tubulares del riñón, con lo que se incrementa su contenido en el organismo. Además, produce constricción de los vasos sanguíneos en concentraciones elevadas y aumenta la tensión arterial.

De la misma naturaleza peptídica que la oxitocina, esta hormona está formada por nueve aminoácidos, de los cuales siete son comunes a ambas y dos diferentes. Fue sintetizada en laboratorio en 1956 por Vincent du Vigneaud y sus colaboradores.

Esta hormona se utiliza en el tratamiento de la diabetes insípida.



2 HIPÓFISIS
La hipófisis, está formada por tres lóbulos: el anterior, el intermedio, que en los primates sólo existe durante un corto periodo de la vida, y el posterior. Se localiza en la base del cerebro y se ha denominado la “glándula principal”. Los lóbulos anterior y posterior de la hipófisis segregan hormonas diferentes. El anterior libera varias hormonas que estimulan la función de otras glándulas endocrinas, por ejemplo, la adrenocorticotropina, hormona adrenocorticotropa o ACTH, que estimula la corteza suprarrenal; la hormona estimulante de la glándula tiroides o tirotropina (TSH) que controla el tiroides; la hormona estimulante de los folículos o foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), que estimulan las glándulas sexuales; y la prolactina, que, al igual que otras hormonas especiales, influye en la producción de leche por las glándulas mamarias. La hipófisis anterior es fuente de producción de la hormona del crecimiento, denominada también somatotropina, que favorece el desarrollo de los tejidos del organismo, en particular la matriz ósea y el músculo, e influye sobre el metabolismo de los hidratos de carbono. La hipófisis anterior también secreta una hormona denominada estimuladora de los melanocitos, que estimula la síntesis de melanina en las células pigmentadas o melanocitos. En la década de 1970, los científicos observaron que la hipófisis anterior también producía sustancias llamadas endorfinas, que son péptidos que actúan sobre el sistema nervioso central y periférico para reducir la sensibilidad al dolor.
Tirotropina (TSH)
Tirotropina (TSH), también denominada hormona estimulante del tiroides u hormona tirotrópica se trata de una hormona glicoproteica secretada por el lóbulo anterior de la hipófisis que aumenta la secreción de tiroxina y triyodotironina.

Con un peso molecular de unos 28.000, aproximadamente, esta hormona produce unos efectos específicos sobre el tiroides, tales como el aumento de la proteolisis de tiroglobulina (proteína yodada que proporciona los aminoácidos para la síntesis de las hormonas tiroideas), lo que hace que se libere tiroxina y triyodotironina a la sangre; el aumento de la actividad de la bomba de yodo; el aumento de la actividad secretora y del tamaño de las células tiroideas, y el aumento de la yodación del aminoácido tirosina, entre otros. Con lo cual se puede resumir que la TSH aumenta todas las actividades de secreción que tienen lugar en las células glandulares del tiroides.

Además, la secreción de tirotropina está controlada por un factor regulador hipotalámico, denominado hormona liberadora de tirotropina (TRH) o tiroliberina. Se trata de un tripéptido secretado por las terminaciones nerviosas del hipotálamo, que posteriormente es transportado hasta las células glandulares de la hipófisis anterior, donde actúa directamente sobre ellas aumentando la producción de tirotropina.

El hipotálamo, porción del cerebro de donde deriva la hipófisis, secreta una hormona antidiurética (que controla la excreción de agua) denominada vasopresina, que circula y se almacena en el lóbulo posterior de la hipófisis. La vasopresina controla la cantidad de agua excretada por los riñones e incrementa la presión sanguínea. El lóbulo posterior de la hipófisis también almacena una hormona fabricada por el hipotálamo llamada oxitocina. Esta hormona estimula las contracciones musculares, en especial del útero, y la excreción de leche por las glándulas mamarias.
La secreción de tres de las hormonas de la hipófisis anterior está sujeta a control hipotalámico: la secreción de tirotropina está estimulada por el factor liberador de tirotropina (TRF), y la de hormona luteinizante, por la hormona liberadora de hormona luteinizante (LHRH). La dopamina elaborada por el hipotálamo suele inhibir la liberación de prolactina por la hipófisis anterior. Además, la liberación de la hormona de crecimiento se inhibe por la somatostatina, sintetizada también en el páncreas. Esto significa que el cerebro también funciona como una glándula.
Prolactina (LTH)
Prolactina (LTH), hormona polipeptídica secretada por el lóbulo anterior de la hipófisis que estimula la secreción de leche y el desarrollo de las mamas durante el embarazo. También se conoce como hormona lactopénica o luteotropina.

La secreción de prolactina por la hipófisis a su vez está controlada por un factor inhibidor que se forma en el hipotálamo, el cual se denomina hormona inhibidora de la prolactina.

La concentración de prolactina en sangre aumenta de forma constante desde la quinta semana del embarazo hasta el parto, donde puede alcanzar hasta 20 veces más que la concentración que hay en una mujer no gestante. También la progesterona y los estrógenos intervienen en el desarrollo de las glándulas mamarias; sin embargo, estas hormonas tienen un efecto inhibidor sobre la secreción de leche, por tanto, opuesto al de la prolactina. No obstante, las secreciones de estas hormonas por la placenta justo después del parto disminuyen de forma brusca, lo que hace que actúe el estímulo lactógeno de la prolactina y las mamas comiencen a secretar grandes cantidades de leche durante los días siguientes después de haberse producido la secreción del calostro (líquido que se produce al final del embarazo o en el primer momento después del parto, cuyo contenido en proteínas y lactosa es el mismo que el de la leche pero no lleva nada de grasa).

La secreción de leche por parte de la prolactina necesita de la colaboración de otras hormonas, como son la parathormona, el cortisol, la insulina y la hormona del crecimiento, que proporcionan sustratos necesarios, como ácidos grasos, calcio, glucosa y aminoácidos, para la elaboración de la leche.

Hipófisis
1 INTRODUCCIÓN

Hipófisis o Glándula pituitaria, glándula endrocrina principal de los vertebrados. Las hormonas que segrega controlan el funcionamiento de casi todas las demás glándulas endocrinas del organismo. Las hormonas hipofisarias también estimulan el crecimiento y controlan el equilibrio del agua del organismo. Véase Sistema endocrino; Hormona.

La hipófisis es una pequeña glándula con forma de riñón, de color rojizo-grisáceo. Se localiza cerca del hipotálamo en la silla turca, en el suelo de la cavidad craneal (en el hueso esfenoides), y está unida a la base del cerebro por un tallo. La hipófisis tiene dos lóbulos —el anterior o adenohipófisis y el posterior o neurohipófisis— que difieren en estructura y función. El lóbulo anterior deriva desde el punto de vista embriológico del techo de la faringe; está compuesto por grupos de células glandulares separadas por conductos sanguíneos y cubierta por una cápsula de colágeno. El lóbulo posterior deriva de la base del cerebro y está compuesto por tejido nervioso y células neurosecretoras. El área que queda entre el lóbulo anterior y posterior de la hipófisis apenas está desarrollada en los humanos, se llama lóbulo intermedio y tiene el mismo origen embriológico que el lóbulo anterior.

2 LÓBULO ANTERIOR

Porción de mayor tamaño de la hipófisis, contiene grandes cantidades de sustancias químicas u hormonas que controlan de diez a doce funciones del cuerpo. Es posible obtener extractos de estas sustancias a partir del lóbulo anterior de la hipófisis de ganado vacuno, ovino y porcino. Ocho hormonas han sido aisladas, purificadas e identificadas. Todas ellas son péptidos compuestos por aminoácidos. La hormona del crecimiento (GH) o somatotropina es esencial para el desarrollo del esqueleto durante el crecimiento y se neutraliza por las hormonas gonadales durante la adolescencia. La hormona estimulante del tiroides (TSH) controla la función normal de la glándula tiroides, y la hormona adrenocorticotrófica o adrenocorticotropina (ACTH) controla la actividad de la corteza suprarrenal y participa en las reacciones de estrés (véase Cortisol). La prolactina (LTH), también llamada hormona lactopénica o luteotropina, inicia la secreción mamaria durante la lactancia después de que la mama haya sido preparada durante el embarazo por la secreción de otra hormona hipofisaria y de hormonas sexuales. Las dos hormonas gonadotrópicas son la foliculoestimulante (FSH) y la luteinizante (LH). La foliculoestimulante induce la etapa de la formación del folículo de DeGraaf en el ovario en la mujer y el desarrollo de los espermatozoides en el varón. La hormona luteinizante estimula la formación de hormonas ováricas tras la ovulación e induce la etapa de lactancia en las mujeres; en el hombre estimula los tejidos del testículo para producir testosterona. En 1975, los científicos identificaron una sustancia llamada endorfina que actúa en animales de experimentación controlando el dolor en situaciones de estrés. La endorfina y la ACTH se forman a partir de una proteína de cadena larga que, más tarde, se rompe. Este puede ser el mecanismo para controlar las funciones fisiológicas de dos hormonas inducidas en situaciones de estrés. La misma prohormona que contiene la ACTH y la endorfina también contiene péptidos cortos como la hormona estimulante del melanocito. Esta sustancia es análoga a la hormona que regula la pigmentación en peces y anfibios, pero en los seres humanos apenas tiene importancia.

Distintas investigaciones han demostrado que la actividad hormonal del lóbulo anterior de la hipófisis está controlada por mensajeros químicos, enviados desde el hipotálamo a través de finos capilares sanguíneos que conectan con el lóbulo anterior de la hipófisis. En la década de 1950 el neurólogo británico Geoffrey Harris descubrió que al interrumpir el aporte sanguíneo del hipotálamo a la hipófisis se alteraba la función hipofisaria. En 1964 se encontraron en el hipotálamo agentes químicos llamados factores reguladores; estas sustancias afectan a la secreción de la hormona del crecimiento, a la hormona estimulante del tiroides, llamada tirotropina y a las hormonas gonadotróficas en relación con los testículos y los ovarios. En 1969 el endocrinólogo estadounidense Roger Guillemin y sus colaboradores aislaron y caracterizaron el factor regulador de la tirotropina, que estimulaba la secreción del factor estimulador del tiroides en la hipófisis. En los cinco años siguientes, al lado del fisiólogo estadounidense Andrew Schally, aislaron el factor regulador de la hormona luteinizante que estimula la secreción tanto de LH como de FSH y la somatostatina, que inhibe la secreción de la hormona del crecimiento. Por este trabajo, que demostraba que el cerebro y el sistema endocrino están ligados, le fue otorgado el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1977. La somatostatina fue una de las primeras sustancias que pudieron obtenerse a partir de bacterias mediante técnicas de recombinación del ADN.

La presencia de factores de regulación en el hipotálamo ayudó a explicar la acción de las hormonas sexuales femeninas, estrógenos y progesterona, y la producción de formas sintéticas de las mismas como anticonceptivos orales o píldoras anticonceptivas. Durante un ciclo femenino normal se precisan numerosos cambios hormonales para la producción de óvulos por el ovario para una posible fecundación. Cuando los niveles de estrógenos descienden, el factor regulador del folículo aumenta su concentración en la hipófisis y estimula la secreción de hormona foliculoestimulante (FSH). A través de un mecanismo de retroalimentación similar, la caída de niveles de progesterona causa una caída del factor regulador luteico, que estimula a su vez la secreción de la hormona luteinizante (LH). La maduración del folículo en el ovario produce estrógenos, y un aumento en los niveles de esas hormonas influye en el hipotálamo para disminuir, de forma temporal, la producción de FSH. El mecanismo de retroalimentación por el incremento de progesterona sobre el hipotálamo provoca un descenso en la producción de LH por la hipófisis. Las dosis diarias de estrógenos sintéticos y progesterona en forma de anticonceptivos orales, o la inyección de las mismas hormonas, inhiben la actividad reproductiva de los ovarios, ya que imitan los efectos de estas hormonas sobre el hipotálamo.

3 LÓBULO INTERMEDIO

En los vertebrados inferiores esta parte de la hipófisis segrega la hormona estimulante de los melanocitos, que ocasiona cambios en el color de la piel. En los seres humanos, esto ocurre sólo durante cortos periodos iniciales de la vida y durante el embarazo, pero no está demostrado que tenga que ver con ninguna función.

4 LÓBULO POSTERIOR

En el lóbulo posterior se segregan dos hormonas. Una de ellas es la hormona antidiurética (ADH) o vasopresina. La vasopresina estimula los túbulos renales para absorber agua del plasma filtrado en los riñones y esto controla la cantidad de orina excretada. La otra hormona secretada por el lóbulo posterior es la oxitocina, que provoca la contracción de las fibras del músculo liso del útero, intestinos y arteriolas. La oxitocina estimula la contracción de los músculos del útero en la etapa final del embarazo para permitir la expulsión del feto y estimula la eyección o subida de la leche de la glándula mamaria. Sintetizada en 1953, la oxitocina fue la primera hormona hipofisaria producida artificialmente. Tres años más tarde fue sintetizada la vasopresina.
Gonadotropina
Gonadotropina, una de las hormonas implicadas en el funcionamiento del aparato reproductor masculino y del femenino. La hipófisis segrega dos gonadotropinas en ambos sexos: la hormona estimulante del folículo y la hormona luteinizante. La hormona estimulante del folículo (FSH) inicia la producción de espermatozoides en el hombre y el desarrollo de los folículos en el ovario en la mujer. La otra gonadotropina hipofisaria, la hormona luteinizante (LH), inicia la maduración del óvulo y su posterior liberación del folículo. En el hombre, la LH hace que los testículos produzcan la hormona llamada testosterona. Una tercera gonadotropina, la gonadotropina coriónica, es producida en las mujeres por la placenta y mantiene las condiciones adecuadas para que se desarrolle el feto dentro del útero; también, al igual que la LH, provoca la producción de testosterona en los testículos fetales. Véase Estrógeno; Ovario.

Hormona del crecimiento
Hormona del crecimiento, sustancia necesaria para el crecimiento humano que es sintetizada por el lóbulo anterior de la hipófisis. La hormona activa la síntesis de proteínas y disminuye su catabolismo, y activa el metabolismo de las grasas. También estimula la secreción por el hígado de la hormona somatomedina, que provoca la formación de hueso. El ejercicio, el estrés, la disminución de la ingestión de glucosa, la insulina y los estrógenos activan la secreción de la hormona del crecimiento. La liberación de esta hormona es inhibida por una proteína llamada somatostatina, que es sintetizada por el hipotálamo, una estructura del cerebro que, se cree, también produce un factor que estimula la liberación de hormona del crecimiento.

El gigantismo, producido por un exceso de hormona durante la niñez; la acromegalia, producida por la síntesis excesiva de hormona del crecimiento en la edad adulta, y el enanismo, causado por una producción escasa de la hormona durante la niñez, son patologías relacionadas con una síntesis anormal de hormona del crecimiento. Parece que los síndromes relacionados con una producción excesiva de hormona responden a la administración de somatostatina, y el enanismo a la administración de hormona del crecimiento. En los últimos años, los científicos han logrado producir hormona del crecimiento humana por medio de ingeniería genética, y se utilizan drogas para tratar a los niños cuya estatura es baja como consecuencia de una deficiencia en esta hormona.
Hormona foliculoestimulante (FSH)
Hormona foliculoestimulante (FSH), hormona gonadotrópica de naturaleza glicoproteica producida por el lóbulo anterior de la hipófisis. En la mujer estimula la maduración del folículo de DeGraaf del ovario y la secreción de estrógenos; en el hombre es responsable en parte de la inducción de la espermatogénesis.

Tanto la hormona luteinizante (LH) como la FSH son pequeñas glicoproteínas con un peso molecular de 30.000, aproximadamente. Al principio de la pubertad, la hipófisis comienza a secretar las hormonas gonadotrópicas FSH y LH en gran cantidad, lo que da lugar al inicio de los ciclos sexuales mensuales (véase Menstruación). El primer ciclo menstrual se conoce como menarquia. Durante cada mes de ciclo sexual femenino, existe una disminución y un aumento cíclicos de ambas hormonas, las cuales causan a su vez variaciones cíclicas en los ovarios.
Hormona luteinizante (LH)
Hormona luteinizante (LH), hormona gonadotrópica de naturaleza glicoproteica que, al igual que la hormona foliculoestimulante o FSH, está producida por el lóbulo anterior de la hipófisis.

Tiene un papel importante en el proceso de la ovulación. Su acción se manifiesta sobre las células de la granulosa del folículo de DeGraaf del ovario. La LH induce la secreción rápida de hormonas esteroideas foliculares, que incluyen una pequeña cantidad de progesterona, lo que hace que el folículo se rompa, se transforme en el cuerpo lúteo y, por tanto, se produzca la expulsión del óvulo.

Además, la LH estimula la secreción de testosterona por parte de los testículos.

5 TRASTORNOS HIPOFISARIOS

El funcionamiento de la hipófisis se altera por distintos factores como tumores, intoxicaciones, coágulos de sangre e infecciones. Los problemas que provoca el descenso de la secreción del lóbulo anterior de la hipófisis incluyen el enanismo, la enfermedad de Simmond y el síndrome de Fröhlich. El enanismo se produce cuando la deficiencia en las secreciones del lóbulo anterior ocurren durante la infancia. En algunos casos, aparece cuando los huesos de las extremidades son cortos y frágiles, en especial cuando la deficiencia se produce tras la pubertad. El síndrome de Simmond se produce cuando hay un daño importante del lóbulo anterior de la hipófisis, y se caracteriza por envejecimiento precoz, pérdida de cabello y dientes, anemia y desnutrición; puede ser fatal. El síndrome de Fröhlich, también llamado distrofia adiposogenital, se produce por un defecto tanto del lóbulo anterior de la hipófisis como del lóbulo posterior o del hipotálamo. Ocasiona obesidad, enanismo y retraso en el desarrollo sexual. Las glándulas sometidas a la influencia de las hormonas del lóbulo anterior de la hipófisis se ven también afectadas por el déficit hipofisario anterior.

La hiperproducción de una de las hormonas del lóbulo anterior hipofisario, somatotropina, origina una enfermedad crónica llamada acromegalia, que se caracteriza por el aumento del tamaño de ciertas partes del cuerpo. Las deficiencias del lóbulo posterior dan lugar a la diabetes insípida.




3 GLÁNDULAS SUPRARRENALES
Cada glándula suprarrenal está formada por una zona interna denominada médula y una zona externa que recibe el nombre de corteza. Las dos glándulas se localizan sobre los riñones. La médula suprarrenal produce adrenalina, llamada también epinefrina, y noradrenalina, que afecta a un gran número de funciones del organismo. Estas sustancias estimulan la actividad del corazón, aumentan la tensión arterial, y actúan sobre la contracción y dilatación de los vasos sanguíneos y la musculatura. La adrenalina eleva los niveles de glucosa en sangre (glucemia). Todas estas acciones ayudan al organismo a enfrentarse a situaciones de urgencia de forma más eficaz. La corteza suprarrenal elabora un grupo de hormonas denominadas glucocorticoides, que incluyen la corticosterona y el cortisol, y los mineralocorticoides, que incluyen la aldosterona y otras sustancias hormonales esenciales para el mantenimiento de la vida y la adaptación al estrés. Las secreciones suprarrenales regulan el equilibrio de agua y sal del organismo, influyen sobre la tensión arterial, actúan sobre el tejido linfático, influyen sobre los mecanismos del sistema inmunológico y regulan el metabolismo de los glúcidos y de las proteínas. Además, las glándulas suprarrenales también producen pequeñas cantidades de hormonas masculinas y femeninas.
Aldosterona
Aldosterona, hormona secretada por la corteza de la glándula suprarrenal que interviene en el metabolismo de los electrólitos y del agua en el organismo.

Fue aislada en 1953 y, más tarde, el químico británico Derek Barton desarrolló un método para sintetizarla.

La corteza suprarrenal produce dos grupos de hormonas corticosteroides: los glucocorticoides y los mineralcorticoides. La aldosterona pertenece al segundo grupo y es el principal mineralcorticoide. Es secretada por la capa más externa y muy fina de células de la superficie de la corteza suprarrenal: la zona glomerular. Fijada a las proteínas se transporta a la sangre y se metaboliza en el hígado. Su eliminación es vía renal.

La principal función de esta hormona es facilitar el intercambio de potasio por sodio en algunas zonas de los túbulos renales, de tal forma que causa la reabsorción de sodio y la pérdida de potasio. Otra función menos importante consiste en facilitar el transporte de hidrogeniones en el medio celular.

La secreción de la aldosterona por parte de la corteza suprarrenal está regulada a su vez por otra hormona hipofisaria: ACTH o adrenocorticotropa.

El exceso de aldosterona produce debilidad muscular, hipopotasemia (disminución de la concentración plasmática de potasio por pérdida urinaria excesiva de estos iones) y ciertas formas de hipertensión arterial. La escasez de esta hormona produce insuficiencia cardiaca.
Glándula suprarrenal
Glándula suprarrenal, órgano vital situado encima del extremo superior de cada riñón en los seres humanos. Las dos partes de la glándula —la porción interna o médula y la externa o corteza— son órganos endocrinos independientes, están compuestas por tipos de tejidos diferentes y realizan funciones distintas. La médula, que contiene gránulos cromafines, secreta la hormona adrenalina como respuesta a la estimulación por el sistema nervioso simpático en momentos de estrés. También secreta la hormona noradrenalina, que desempeña su papel manteniendo normal la circulación de la sangre. Las hormonas de la médula también se llaman catecolaminas. A diferencia de la corteza, la médula de la glándula suprarrenal puede extraerse sin poner en peligro la vida del individuo.

La corteza o capa externa de la glándula secreta un gran número de hormonas esteroides, aunque sólo unas pocas en cantidades significativas. Una de las más importantes es la aldosterona, que regula el balance de agua y sales en el cuerpo. El cortisol y la corticosterona son también vitales, ya que regulan el metabolismo de las proteínas, los hidratos de carbono y las grasas. Además, esta glándula secreta esteroides sexuales que no influyen decisivamente en el sistema reproductor. Ahora se producen de forma artificial glucocorticoides modificados, que son más efectivos que los naturales en el tratamiento de la enfermedad de Addison y otros trastornos. Véase también ACTH; Sistema endocrino; Hormona; Cortisol.
Cortisol
Cortisol o Hidrocortisona, nombre común de la 17-hidroxi-corticosterona, principal hormona secretada por la capa externa o corteza de la glándula suprarrenal. El cortisol influye sobre el metabolismo de hidratos de carbono, proteínas y grasas, la maduración de los leucocitos de la sangre, la retención de sales y agua, la actividad del sistema nervioso y la regulación de la presión arterial. La secreción de cortisol por parte de la corteza suprarrenal es estimulada por la hormona pituitaria ACTH.

Por la diversidad de los efectos que ejercen, el cortisol y otros compuestos afines, llamados corticosteroides o corticoides, tienen numerosas indicaciones médicas. Se utilizan para tratar la deficiencia de hormonas adrenocorticales, enfermedad llamada hiperplasia adrenal congénita, los trastornos reumáticos que no responden a fármacos más suaves y las inflamaciones graves de origen no infeccioso. Los corticosteroides suprimen la respuesta inmunitaria, por lo que también se emplean para aumentar la aceptación de los trasplantes.

También ayudan a controlar otras afecciones, como el asma, los trastornos del colágeno y la inflamación ocular. Como los corticosteroides afectan a numerosos procesos orgánicos, es preciso administrarlos con prudencia. Predisponen al paciente a la infección y pueden inducir hinchazón del rostro y las extremidades, debilidad muscular, aumento de peso, aumento de la presión arterial y diabetes.

El primer corticosteroide que se aisló en 1935 fue la denominada cortisona, otra hormona cortical natural. Se sintetizó en 1944 y desde entonces es de uso común en medicina. La cortisona se transforma de forma rápida en cortisol en el organismo. En la actualidad, se fabrican corticosteroides sintéticos de actividad más específica, que en muchos casos son preferibles a los naturales.
Noradrenalina
Noradrenalina, hormona que pertenece al grupo de las catecolaminas sintetizado en la médula de la glándula suprarrenal. Es el neurotransmisor de la mayoría de las fibras nerviosas simpáticas postganglionares y el precursor de la adrenalina, con potente efecto vasopresor y estimulador de la contractilidad cardiaca.

La noradrenalina, al igual que otras catecolaminas, puede medirse en el plasma humano, proporcionando un índice de la actividad del sistema nervioso simpático y de la médula suprarrenal. Esta valoración se utiliza en el estudio de pacientes con una insuficiencia del sistema nervioso autónomo y, en ocasiones, para el estudio de pacientes en los que se sospecha la existencia de un tumor hipersecretor de catecolaminas, el llamado feocromocitoma.

Actúa sobre las células efectoras al unirse a unos receptores específicos, que pueden ser de dos tipos: receptores adrenérgicos alfa o receptores beta. Los receptores alfa intervienen en la relajación intestinal, la vasoconstricción y la dilatación de las pupilas. Los receptores beta participan en el aumento de la frecuencia y contractilidad cardiacas, la vasodilatación, la broncodilatación y la lipolisis.



4 TIROIDES
El tiroides es una glándula bilobulada situada en el cuello. Las hormonas tiroideas, la tiroxina y la triyodotironina aumentan el consumo de oxígeno y estimulan la tasa de actividad metabólica, regulan el crecimiento y la maduración de los tejidos del organismo y actúan sobre el estado de alerta físico y mental. El tiroides también secreta una hormona denominada calcitonina, que disminuye los niveles de calcio en la sangre e inhibe su reabsorción ósea.
Tiroxina
Tiroxina, llamada también tetrayodotironina (T4), es la hormona principal que segrega el tiroides. La función de la tiroxina y de la otra hormona tiroidea, la triyodotironina (T3), consiste en incrementar la tasa del metabolismo de los hidratos de carbono y grasas, así como la síntesis y degradación de proteínas dentro de la célula. El tiroides sintetiza estas hormonas combinando yodo con el aminoácido tirosina; más tarde, estas hormonas son transportadas en la sangre formando un complejo con las proteínas del plasma. Tanto la síntesis como la secreción están reguladas, y a su vez regulan la formación de hormona estimulante del tiroides o tirotropina (TSH), segregada por la hipófisis. La tiroxina fue aislada por primera vez en 1919 y sintetizada en 1927. En la actualidad se utiliza tiroxina sintética para tratar enfermedades causadas por deficiencias del tiroides, como el cretinismo (hipotiroidismo congénito) y el bocio.

Paratiroides
Paratiroides, cada grupo de agregados de células glandulares localizado en la región del cuello próxima al tiroides en los lagartos, algunas aves y la mayoría de los mamíferos. En el ser humano aparecen cuatro de estos grupos que se presentan como órganos encapsulados (glándulas endocrinas) pardo-amarillos bien determinados, de 6 mm de longitud. El peso combinado de estas glándulas es de 560 mg como máximo. Se localizan junto al tiroides (dos a cada lado), y en ocasiones una o más están inmersas en el tejido tiroideo. En otros casos se encuentran asociadas con el timo, o incluso en cualquier localización del cuello o de la zona anterior y superior del tórax. Las glándulas que pueden encontrarse además de las cuatro ya citadas se conocen como tejido paratiroideo accesorio.

Las paratiroides secretan parathormona (PTH), una hormona que controla la concentración de calcio (ion calcio) y fósforo (ion fosfato) en la sangre. El calcio y el fósforo mantienen una relación constante en el organismo. La parathormona eleva la excreción de fósforo por los riñones (que tiende a descender los niveles de fósforo en la sangre) e incrementa la tasa de reabsorción de calcio del hueso (lo que eleva el nivel de calcio en la sangre). El déficit de parathormona se produce rara vez de forma espontánea y generalmente se debe a la resección o corte accidental de las glándulas paratiroideas durante la extirpación quirúrgica del tiroides. La consecuencia de este déficit es la reducción del calcio sanguíneo, el aumento de los niveles de fósforo, y de la excitabilidad nerviosa que conduce a contracciones rápidas e involuntarias de los músculos, un estado denominado tetania. A veces, cuando se extirpan las cuatro glándulas principales, el tejido paratiroideo accesorio basta para evitar los síntomas graves de deficiencia.
Parathormona
Parathormona, también denominada hormona paratiroidea o PTH, hormona peptídica secretada por las glándulas paratiroides que interviene en la regulación del metabolismo del calcio y del fósforo.

La parathormona regula la concentración de iones calcio en el líquido extracelular mediante el control de la absorción de calcio por el intestino, de la excreción de calcio por los riñones y de la liberación de calcio procedente de los huesos. Además, regula los niveles de iones fósforo en la sangre, de tal forma que hace descender la concentración de ellos en este medio al aumentar su excreción renal. En el caso de iones calcio, lo que hace es aumentar la reabsorción de estos iones procedentes del hueso, principalmente, para así aumentar los niveles de calcio en sangre. Por tanto, tiene un efecto contrario a la calcitonina.

El déficit de esta hormona produce hipocalcemia (niveles bajos de calcio en sangre) que puede conducir a la tetania; el aumento de la secreción de parathormona provoca hipercalcemia (niveles elevados de calcio en sangre).

Esta hormona es un péptido, sintetizado primero en los ribosomas como una preprohormona de 110 aminoácidos, después se escinde en una prohormona de 90 aminoácidos y ya en el retículo endoplasmático y en el aparato de Golgi se convierte en una cadena peptídica de 84 aminoácidos, estructura que corresponde a la parathormona.


A menos que exista tejido accesorio o que se administren inyecciones de hormonas, el déficit de parathormona conduce a la muerte. La hiperactividad de las glándulas paratiroideas, habitual en casos de tumores paratiroideos o hiperplasia (aumento de tamaño) de estas glándulas, origina una disminución del fósforo en la sangre y un aumento del calcio sanguíneo. El calcio sanguíneo se obtiene por reabsorción en determinadas zonas óseas, que se vuelven blandas y frágiles y se originan “pseudotumores”. En el hiperparatiroidismo la elevada excreción de calcio en la orina provoca la formación de cálculos renales. La sangre puede transportar y depositar el calcio en los tejidos blandos del organismo. Los depósitos de calcio pueden ser causantes de la disfunción de diversos órganos, en particular de los riñones.
Tiroides
1 INTRODUCCIÓN

Tiroides, glándula endocrina que se encuentra en casi todos los vertebrados, localizada en la parte anterior y a cada lado de la tráquea (véase Sistema endocrino). Segrega una hormona que controla el metabolismo y el crecimiento.

2 ESTRUCTURA Y SECRECIÓN

La glándula tiroides humana es un órgano de color entre castaño y rojizo con dos lóbulos conectados por un istmo, rodeada por una cápsula de tejido conjuntivo; pesa unos 28 g y está formada por células epiteliales cúbicas, dispuestas en forma de pequeñas bolsas que se conocen como vesículas o folículos. Las vesículas tienen un tejido de soporte que forma un esqueleto en toda la glándula. En situaciones normales las vesículas están llenas de una sustancia coloidal constituida por la proteína llamada tiroglobulina junto con las dos hormonas tiroideas, tiroxina, también llamada tetrayodotironina (T4) y triyodotironina (T3). Estas hormonas están compuestas por múltiples copias del aminoácido tirosina, conteniendo tres o cuatro átomos de yodo.

La cantidad de tiroglobulina segregada por el tiroides es controlada por la hormona estimulante del tiroides (TSH) de la hipófisis. La hormona hipofisaria TSH es regulada a su vez por una sustancia llamada factor regulador de la TSH (TRH), segregada por el hipotálamo. La tiroglobulina es muy rica en yodo. Aunque el tiroides constituye apenas el 0,05% del peso corporal, acumula cerca del 25% del total del yodo del organismo, que se obtiene a partir de los alimentos y del agua. El yodo suele circular en la sangre como yodo inorgánico y se concentra en el tiroides en una cantidad 500 veces superior al nivel sanguíneo.

3 ENFERMEDADES DEL TIROIDES

Se utilizan distintas pruebas de laboratorio, incluyendo la medida directa de tiroxina y triyodotironina, para conocer la actividad del tiroides. Las tomografías del tiroides con radioyodo o con tecnecio-99 sirven para detectar o descartar la existencia de cáncer de tiroides en personas con un nódulo palpable o un aumento de su tamaño. La mayoría de los cánceres de tiroides tienen un crecimiento lento y no tienen un desenlace fatal. La tiroides es sensible a la radiación: durante la década de 1970 se produjo un aumento de la incidencia de cáncer de tiroides en personas que habían sido tratadas con rayos X a edades tempranas por problemas como el acné, micosis y amigdalitis.

La producción excesiva de hormonas tiroideas da lugar al hipertiroidismo o enfermedad de Graves, que produce un aumento del metabolismo. A veces este fenómeno viene acompañado por trastornos oculares, como puede ser la protrusión de los ojos. El tratamiento en este caso consiste en administrar fármacos antitiroideos como el propiltiouracilo o dosis de yodo radiactivo, que cuando se concentra en el tiroides destruye parte del tejido. El hipertiroidismo aparente puede derivar de la destrucción de células tiroideas con caída importante de los niveles de hormonas totales. En la llamada tiroiditis de Hashimoto esta destrucción se produce por un anticuerpo que actúa sobre el tejido tiroideo (véase Enfermedades autoinmunes).

El déficit de hormonas tiroideas o hipotiroidismo se caracteriza por estados de letargo y ritmos metabólicos más bajos. Se cree que esta enfermedad es debida a trastornos de la hipófisis o de la misma glándula tiroides. En la antigüedad la mayoría de los hipotiroidismos se debían a una deficiencia de yodo en la dieta, que causaba una enfermedad llamada bocio. Hoy, para prevenirla se añade yodo a la sal de mesa. El cretinismo, más conocido como hipotiroidismo congénito, es una deficiencia inherente a la función tiroidea que ocurre en uno de cada 6.000 nacimientos. En la mayoría de los casos, pero no en todos, estos niños sufren retraso mental. Investigadores de diferentes países han desarrollado pruebas para detectar esta enfermedad en la infancia. Así como un tratamiento precoz previene el retraso mental, una investigación dirigida a su detección limita los efectos de esta enfermedad.


5 GLÁNDULAS PARATIROIDES
Las paratiroides se localizan en un área cercana o están inmersas en la glándula tiroides. La hormona paratiroidea o parathormona regula los niveles sanguíneos de calcio y fósforo y estimula la reabsorción de hueso.Tiroides
1 INTRODUCCIÓN

Tiroides, glándula endocrina que se encuentra en casi todos los vertebrados, localizada en la parte anterior y a cada lado de la tráquea (véase Sistema endocrino). Segrega una hormona que controla el metabolismo y el crecimiento.

2 ESTRUCTURA Y SECRECIÓN

La glándula tiroides humana es un órgano de color entre castaño y rojizo con dos lóbulos conectados por un istmo, rodeada por una cápsula de tejido conjuntivo; pesa unos 28 g y está formada por células epiteliales cúbicas, dispuestas en forma de pequeñas bolsas que se conocen como vesículas o folículos. Las vesículas tienen un tejido de soporte que forma un esqueleto en toda la glándula. En situaciones normales las vesículas están llenas de una sustancia coloidal constituida por la proteína llamada tiroglobulina junto con las dos hormonas tiroideas, tiroxina, también llamada tetrayodotironina (T4) y triyodotironina (T3). Estas hormonas están compuestas por múltiples copias del aminoácido tirosina, conteniendo tres o cuatro átomos de yodo.

La cantidad de tiroglobulina segregada por el tiroides es controlada por la hormona estimulante del tiroides (TSH) de la hipófisis. La hormona hipofisaria TSH es regulada a su vez por una sustancia llamada factor regulador de la TSH (TRH), segregada por el hipotálamo. La tiroglobulina es muy rica en yodo. Aunque el tiroides constituye apenas el 0,05% del peso corporal, acumula cerca del 25% del total del yodo del organismo, que se obtiene a partir de los alimentos y del agua. El yodo suele circular en la sangre como yodo inorgánico y se concentra en el tiroides en una cantidad 500 veces superior al nivel sanguíneo.

3 ENFERMEDADES DEL TIROIDES

Se utilizan distintas pruebas de laboratorio, incluyendo la medida directa de tiroxina y triyodotironina, para conocer la actividad del tiroides. Las tomografías del tiroides con radioyodo o con tecnecio-99 sirven para detectar o descartar la existencia de cáncer de tiroides en personas con un nódulo palpable o un aumento de su tamaño. La mayoría de los cánceres de tiroides tienen un crecimiento lento y no tienen un desenlace fatal. La tiroides es sensible a la radiación: durante la década de 1970 se produjo un aumento de la incidencia de cáncer de tiroides en personas que habían sido tratadas con rayos X a edades tempranas por problemas como el acné, micosis y amigdalitis.

La producción excesiva de hormonas tiroideas da lugar al hipertiroidismo o enfermedad de Graves, que produce un aumento del metabolismo. A veces este fenómeno viene acompañado por trastornos oculares, como puede ser la protrusión de los ojos. El tratamiento en este caso consiste en administrar fármacos antitiroideos como el propiltiouracilo o dosis de yodo radiactivo, que cuando se concentra en el tiroides destruye parte del tejido. El hipertiroidismo aparente puede derivar de la destrucción de células tiroideas con caída importante de los niveles de hormonas totales. En la llamada tiroiditis de Hashimoto esta destrucción se produce por un anticuerpo que actúa sobre el tejido tiroideo (véase Enfermedades autoinmunes).

El déficit de hormonas tiroideas o hipotiroidismo se caracteriza por estados de letargo y ritmos metabólicos más bajos. Se cree que esta enfermedad es debida a trastornos de la hipófisis o de la misma glándula tiroides. En la antigüedad la mayoría de los hipotiroidismos se debían a una deficiencia de yodo en la dieta, que causaba una enfermedad llamada bocio. Hoy, para prevenirla se añade yodo a la sal de mesa. El cretinismo, más conocido como hipotiroidismo congénito, es una deficiencia inherente a la función tiroidea que ocurre en uno de cada 6.000 nacimientos. En la mayoría de los casos, pero no en todos, estos niños sufren retraso mental. Investigadores de diferentes países han desarrollado pruebas para detectar esta enfermedad en la infancia. Así como un tratamiento precoz previene el retraso mental, una investigación dirigida a su detección limita los efectos de esta enfermedad.


6 OVARIOS

Los ovarios son los órganos femeninos de la reproducción, o gónadas femeninas. Son estructuras pares con forma de almendra situadas a ambos lados del útero. Los folículos ováricos producen óvulos, o huevos, y también segregan un grupo de hormonas denominadas estrógenos, necesarias para el desarrollo de los órganos reproductores y de las características sexuales secundarias, como distribución de la grasa, amplitud de la pelvis, crecimiento de las mamas y vello púbico y axilar.
La progesterona ejerce su acción principal sobre la mucosa uterina en el mantenimiento del embarazo. También actúa junto a los estrógenos favoreciendo el crecimiento y la elasticidad de la vagina. Los ovarios también elaboran una hormona llamada relaxina, que actúa sobre los ligamentos de la pelvis y el cuello del útero y provoca su relajación durante el parto, facilitando de esta forma el alumbramiento.Ovario
Ovario, en anatomía, órgano propio de las hembras de los animales, incluidos los seres humanos, encargado de producir las células reproductivas llamadas huevos u óvulos (véase Aparato reproductor). La mujer tiene dos, situados uno a cada lado del útero, al que se unen por las trompas de Falopio; desempeñan además una función endocrina. Tienen forma ovalada y aplanada, como una almendra, y miden unos 3,8 cm de largo. Cada ovario consta de dos partes: una externa o corteza y otra interna o médula. En la mujer adulta, la corteza alberga un enorme número de folículos de distintos tamaños que contienen los óvulos o células reproductivas femeninas. En cada ciclo menstrual se desarrolla un folículo y empieza a secretar una gran cantidad de estrógenos. En este momento recibe el nombre de folículo De Graaf, en el seno del cual el óvulo será liberado durante la ovulación, hacia la mitad del ciclo. Los ovarios segregan hormonas que, junto con las secreciones de la hipófisis, contribuyen al desarrollo de los caracteres secundarios del sexo femenino y también a regular la menstruación. La fecundación se produce por la unión del espermatozoide con el óvulo, generalmente en la trompa de Falopio.

El ovario puede sufrir inflamaciones agudas o crónicas como consecuencia de lesiones sufridas en el parto, tras operaciones en la zona pélvica, o en infecciones gonorreicas diseminadas desde la vagina. También puede verse afectado por una gran variedad de neoplasias (tumores). Los quistes de ovario se deben al aumento de líquido en uno o más folículos de DeGraaf, que pueden llegar a alcanzar un gran tamaño. Los crecimientos de la parte sólida reciben el nombre de quistes dermoides y a menudo contienen pelos y dientes. Estos desarrollos, aunque suelen ser benignos, se malignizan en ocasiones (véase Cáncer de ovario). En lo concerniente a los ovarios de las plantas, véase Flor; Fruto; Óvulo.
Estrógeno
1 INTRODUCCIÓN

Estrógeno, hormona esteroidea implicada en el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios de la mujer, en la regulación del ciclo menstrual y de la ovulación, y en el embarazo.

Hay al menos 18 tipos de estrógenos diferentes que pueden detectarse en la orina humana. Todos ellos son sintetizados en el cuerpo y los más conocidos son el estradiol, el estriol y la estrona. Los estrógenos aparecen tanto en hombres como en mujeres. En las mujeres los estrógenos son sintetizados en los ovarios y en la placenta durante la gestación; en los hombres son sintetizados sobre todo por los testículos (en menor cantidad que en la mujer). La glándula suprarrenal también los produce en ambos sexos. En los hombres, el nivel de estrógenos en la sangre permanece constante, pero en las mujeres varía según la fase del ciclo menstrual.

2 EFECTOS DEL ESTRÓGENO DURANTE LA PUBERTAD FEMENINA

En la pubertad, el cuerpo adopta los caracteres sexuales secundarios masculinos o femeninos. El desarrollo de los caracteres sexuales secundarios femeninos se debe en parte a la ausencia de testosterona, pero también es debido a la producción de pequeñas cantidades de estrógenos. Estos estrógenos producen el crecimiento de las mamas, el desarrollo de la figura (deposición de grasa alrededor de las caderas y los muslos), el crecimiento del vello en el pubis y las axilas (también originado por los andrógenos), y el crecimiento del útero, de las trompas de Falopio y del tracto genital inferior. El primer periodo menstrual (menarquia) tiene lugar al final de la pubertad y marca el comienzo de la fase reproductora en la vida de la mujer.

3 PAPEL DEL ESTRÓGENO EN EL CICLO MENSTRUAL

La variación de los niveles de estrógeno durante el ciclo menstrual influye en el desarrollo del óvulo maduro (huevo) en el ovario cada mes, en el control de la ovulación y en la proliferación del revestimiento uterino (endometrio) que precede a la menstruación (sangrado mensual). Las demás hormonas que cooperan con el estrógeno para regular el ciclo menstrual son la progesterona, que es esteroidea, y las hormonas proteicas hipofisarias: hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). Puesto que el estrógeno es producido por las células del ovario que encapsulan el óvulo (las células del folículo), la cantidad de estrógeno que se produce aumenta según el folículo crece y el óvulo madura. Después de que el óvulo ha sido liberado, las células del folículo que han quedado en el ovario forman una estructura llamada cuerpo lúteo que continúa produciendo estrógeno (así como progesterona). Los niveles elevados de estos dos esteroides preparan al revestimiento uterino para la implantación del óvulo. Si el óvulo no es fecundado por un espermatozoide a medida que desciende por la trompa de Falopio, entonces el cuerpo lúteo se retrae y se produce la menstruación. Si el óvulo es fecundado, entonces el cuerpo lúteo continúa segregando tanto estrógeno como progesterona, y el embrión queda implantado en el revestimiento uterino.
Progesterona
Progesterona, hormona producida por las células del cuerpo lúteo del ovario. El cuerpo lúteo es una estructura que se desarrolla en el ovario, en el lugar que ocupaba un óvulo maduro que ha sido liberado durante la ovulación. Por consiguiente, el nivel de progesterona se eleva durante la segunda mitad del ciclo menstrual (véase Menstruación). Si el óvulo liberado no es fecundado, la producción de progesterona disminuye justo antes del inicio del siguiente ciclo menstrual y el cuerpo lúteo degenera. La progesterona fue aislada y cristalizada por tres grupos independientes de investigadores en 1934. Es una hormona esteroide, un compuesto que tiene el mismo núcleo químico que las hormonas estrogénicas femeninas y las hormonas androgénicas masculinas, así como el colesterol y las hormonas esteroides suprarrenales. La función principal de la progesterona es la preparación de la membrana mucosa del útero para la recepción del óvulo. También estimula la formación de estructuras saculares en las mamas; las prepara para su función de producción de leche y mantiene esta función durante la lactancia.

Las sustancias que imitan la acción de la progesterona se denominan a veces agentes progestágenos, gestágenos o progestinas. Se utilizan junto con estrógenos sintéticos como anticonceptivos orales y en terapia de sustitución hormonal en mujeres posmenopáusicas.


El estrógeno también controla la cantidad de mucus segregada por las glándulas cervicales que existen en el cuello del útero o cérvix. Este mucus es segregado hacia la vagina y suele ser alcalino después de la ovulación, para proteger al esperma de la acidez de la vagina. Sin embargo, durante los días menos fértiles del ciclo menstrual el mucus es más sólido, lo que hace que los espermatozoides tengan mayores dificultades para alcanzar el útero.

4 ESTRÓGENO DURANTE EL EMBARAZO

Durante la primera parte del embarazo, el cuerpo lúteo (que no se retrae como lo haría en un ciclo menstrual normal) produce estrógeno. Después, la placenta y la corteza adrenal del feto son responsables de mantener elevados los niveles de estrógeno en la sangre materna. El estrógeno es responsable del crecimiento del útero y de los cambios que sufre el tracto genital inferior durante la gestación, y del desarrollo del sistema de conductos (que producen la leche) en las mamas. Las concentraciones elevadas de estrógenos y de otros esteroides hacen que se retenga agua, y pueden dar lugar a la inflamación de los tobillos y a una sensación de hinchazón.

5 ANTICONCEPTIVOS ORALES

Hay dos tipos principales de anticonceptivos orales que alteran el equilibrio de las hormonas que actúan sobre el aparato reproductor humano. Se podría decir que la introducción de la píldora combinada en 1956 revolucionó la actitud de las personas en lo referente al sexo, ya que era más segura que cualquier forma previa de control de natalidad. Durante la década de 1960 las mujeres pudieron mantener relaciones sexuales sin riesgo de quedar embarazadas.

La píldora combinada contiene estrógenos y progesterona y evita la ovulación (el óvulo nunca sale del ovario). Aumenta de forma notable los niveles de estrógeno y progesterona en la sangre, con lo cual suprime la liberación en la hipófisis anterior de hormona luteinizante y de hormona foliculoestimulante. Estas hormonas son esenciales para que se lleve a cabo el proceso de la ovulación. También altera el pH y la consistencia del mucus vaginal, de manera que el ambiente de la vagina es hostil para los espermatozoides, y produce cambios en el endometrio que impiden la implantación del embrión. La píldora que sólo contiene progesterona permite que tenga lugar la ovulación, pero altera el mucus vaginal y el endometrio con el fin de impedir la fecundación o la implantación. Los dos tipos de píldora se toman a diario durante la mayor parte del ciclo menstrual.

6 ESTRÓGENOS Y CÁNCER

El cáncer de mama y el cáncer de endometrio son dos tipos de cáncer que pueden verse afectados por los niveles de estrógenos presentes en la sangre de una mujer, obtenidos con métodos naturales o artificiales (la píldora anticonceptiva o la terapia de sustitución hormonal). El cáncer de mama es más común en mujeres que han tenido una menarquia (primer periodo) temprana y una menopausia tardía. Las mujeres que son jóvenes cuando tienen su primer hijo tienen menos riesgo. Es probable que esté relacionado con la edad a que se realiza la lactancia. El papel que la píldora anticonceptiva oral pueda tener en el aumento del riesgo de cáncer de mama es objeto de controversia; sin embargo, en la actualidad se cree poco probable que los preparados de hoy, que contienen dosis bajas de estrógenos, incrementen el riesgo de padecer esta enfermedad.

El cáncer de endometrio es un cáncer del revestimiento del útero. Como el estrógeno es el responsable de la proliferación natural del endometrio durante el ciclo menstrual, se cree que el cáncer de endometrio es una estimulación excesiva del revestimiento uterino producida por estrógeno. Casi un 75% del cáncer de endometrio se produce después de la menopausia. Si el útero ha sido expuesto a niveles elevados de estrógenos, es más probable que se desarrolle cáncer endometrial. Cuando se introdujo por primera vez la terapia de sustitución hormonal, se utilizó sólo estrógeno y ello provocó un notable incremento de la incidencia de este tipo de cáncer. Ahora que se administran tanto estrógenos como progesterona, no parece haber incremento en el riesgo de padecer cáncer después de someterse a la terapia de sustitución hormonal.




7 TESTÍCULOS
Las gónadas masculinas o testículos son cuerpos ovoideos pares que se encuentran suspendidos en el escroto. Las células de Leydig de los testículos producen una o más hormonas masculinas, denominadas andrógenos. La más importante es la testosterona, que estimula el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, influye sobre el crecimiento de la próstata y vesículas seminales, y estimula la actividad secretora de estas estructuras. Los testículos también contienen células que producen el esperma. Véase Aparato reproductor.Testículos
Testículos, en anatomía, órganos de los machos de los animales (incluido el ser humano) productores de las células sexuales masculinas llamadas espermatozoides o espermios. Además, cumplen una función endocrina: la de secretar la hormona masculina testosterona. Véase Espermatogénesis; Aparato reproductor.
Andrógeno
Andrógeno, término que engloba a las hormonas sexuales masculinas, que son las sustancias que inducen y mantienen las características sexuales secundarias en los varones. Los principales andrógenos son la testosterona y la androsterona. Se encuentran en los testículos y las glándulas suprarrenales, donde se producen, circulan en la sangre y son excretadas en la orina. Iniciándose en la pubertad, la función principal de los andrógenos es tanto la estimulación de las características sexuales secundarias, como el desarrollo de los órganos genitales (Véase Aparato reproductor), la maduración del esperma, el crecimiento del vello corporal y los cambios en la laringe que agravan la voz. Durante el desarrollo masculino, también intervienen en el incremento de la masa muscular y del tejido óseo. Para las hormonas sexuales femeninas relacionadas con éstas, véase Estrógeno.
Testosterona
Testosterona, principal hormona masculina o andrógeno; se produce en las células de Leydig en los testículos, por influencia de la hormona luteinizante segregada por la hipófisis anterior. Las células de Leydig producen también, en cantidades muy inferiores, otros dos andrógenos menos potentes.

La testosterona estimula la formación de espermatozoides en los testículos y la aparición de las características sexuales secundarias masculinas después de la pubertad: crecimiento de barba y vello púbico, desarrollo del pene y evolución de la voz hacia un tono más grave. Es un esteroide anabólico que acelera la síntesis de proteínas y frena su descomposición, lo cual induce a su vez la aceleración del crecimiento. También favorece el desarrollo muscular y conforma la constitución corporal característica del varón adulto.

Si antes de la pubertad la secreción de testosterona es escasa o nula, las características sexuales secundarias no llegan a desarrollarse. Además, los huesos largos crecen de manera anormal y el paciente adquiere una constitución peculiar, alta pero afeminada. Si la insuficiencia testicular se produce después de la pubertad, las consecuencias son menos manifiestas, aunque poco a poco puede producirse desaparición de la barba, debilitamiento muscular, aumento de la acumulación de grasa y cambio de la voz; todo ello suele ir acompañado de infertilidad y, en muchos casos, de disminución de la potencia sexual y la libido. La hormona resulta útil para tratar ciertos tipos de cáncer de mama en la mujer.


Páncreas
Páncreas, glándula sólida localizada transversalmente sobre la pared posterior del abdomen. Su longitud oscila entre 15 y 20 cm, tiene una anchura de unos 3,8 cm y un grosor de 1,3 a 2,5 centímetros. Pesa 85 g y su cabeza se localiza en la concavidad del duodeno llamada asa duodenal.
Glucagón
Glucagón, hormona producida por el páncreas. Su función consiste en ayudar a mantener un nivel normal de azúcar en la sangre. Al contrario que la insulina, que sirve para disminuir el nivel de glucosa en la sangre, el glucagón eleva este nivel estimulando la degradación de un compuesto denominado glucógeno (véase Almidón), formado por la unión de moléculas de glucosa, las cuales aparecen como resultado de dicha degradación. Esta hormona también estimula la producción de glucosa a partir de aminoácidos. Véase Metabolismo de glúcidos.
Insulina
Insulina, hormona producida en el páncreas por grupos de células especializadas llamados islotes de Langerhans. Regula el metabolismo de los hidratos de carbono, grasas y almidón. Igual que otras proteínas, la insulina es mal digerida si se administra por vía oral; por lo tanto, para su uso clínico debe ser administrada mediante inyecciones subcutáneas. Con frecuencia, en el tratamiento de la diabetes mellitus, que está causada por una deficiencia en la producción de insulina o por la inhibición de su acción sobre las células, la insulina se combina con protamina para prolongar el periodo de absorción de la hormona. La insulina cristalizada procedente del páncreas contiene cinc, que también prolonga el periodo de absorción. Una preparación conocida como insulina-cinc-protamina prolonga aún más la acción de la hormona.

Los fisiólogos canadienses Frederick GrantBanting y Charles Herbert Best y el fisiólogo británico John James RickardMacleod extrajeron por primera vez la insulina del tejido pancreático de los perros en 1921. El bioquímico canadiense James BertramCollip la produjo con la suficiente pureza como para ser inyectada en seres humanos. El bioquímico británico Frederick Sanger determinó la estructura molecular de la insulina en 1955; fue la primera proteína descifrada. La insulina humana fue también la primera proteína humana sintetizada; esto ocurrió en 1965. En 1981 se obtuvo insulina producida en bacterias con la ayuda de la ingeniería genética; fue la primera hormona que se obtuvo de esta forma para ser utilizada en el tratamiento de una enfermedad humana. Para la bioquímica de la insulina véase Metabolismo de glúcidos.


El páncreas tiene una secreción exocrina y una endocrina. La secreción exocrina está compuesta por un conjunto de enzimas que se liberan en el intestino para ayudar en la digestión: es el jugo pancreático. La secreción endocrina, la insulina, es fundamental en el metabolismo de glúcidos en el organismo. La insulina se produce en el páncreas en grupos pequeños de células especializadas denominadas islotes de Langerhans. Cuando estas células no producen insulina suficiente se origina una diabetes. En 1968 fueron realizados los primeros trasplantes en cuatro diabéticos utilizando órganos de cadáveres. Los trasplantes de páncreas conllevan enormes dificultades, y sólo uno de cada diez transplantados sobrevive más de un año a pesar del uso de fármacos como la ciclosporina.

Las enfermedades pancreáticas no son frecuentes. La pancreatitis aguda es, sin embargo, una enfermedad grave que puede ser mortal si no se trata de inmediato. Los síntomas, aunque muy dolorosos, no son muy claros, ya que pueden confundirse con los de una peritonitis o los de una obstrucción intestinal.


8 PÁNCREAS
La mayor parte del páncreas está formado por tejido exocrino que libera enzimas en el duodeno. Hay grupos de células endocrinas, denominados islotes de Langerhans, distribuidos por todo el tejido que secretan insulina y glucagón. La insulina actúa sobre el metabolismo de los hidratos de carbono, proteínas y grasas, aumentando la tasa de utilización de la glucosa y favoreciendo la formación de proteínas y el almacenamiento de grasas. El glucagón aumenta de forma transitoria los niveles de azúcar en la sangre mediante la liberación de glucosa procedente del hígado.Estrógeno
1 INTRODUCCIÓN

Estrógeno, hormona esteroidea implicada en el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios de la mujer, en la regulación del ciclo menstrual y de la ovulación, y en el embarazo.

Hay al menos 18 tipos de estrógenos diferentes que pueden detectarse en la orina humana. Todos ellos son sintetizados en el cuerpo y los más conocidos son el estradiol, el estriol y la estrona. Los estrógenos aparecen tanto en hombres como en mujeres. En las mujeres los estrógenos son sintetizados en los ovarios y en la placenta durante la gestación; en los hombres son sintetizados sobre todo por los testículos (en menor cantidad que en la mujer). La glándula suprarrenal también los produce en ambos sexos. En los hombres, el nivel de estrógenos en la sangre permanece constante, pero en las mujeres varía según la fase del ciclo menstrual.

2 EFECTOS DEL ESTRÓGENO DURANTE LA PUBERTAD FEMENINA

En la pubertad, el cuerpo adopta los caracteres sexuales secundarios masculinos o femeninos. El desarrollo de los caracteres sexuales secundarios femeninos se debe en parte a la ausencia de testosterona, pero también es debido a la producción de pequeñas cantidades de estrógenos. Estos estrógenos producen el crecimiento de las mamas, el desarrollo de la figura (deposición de grasa alrededor de las caderas y los muslos), el crecimiento del vello en el pubis y las axilas (también originado por los andrógenos), y el crecimiento del útero, de las trompas de Falopio y del tracto genital inferior. El primer periodo menstrual (menarquia) tiene lugar al final de la pubertad y marca el comienzo de la fase reproductora en la vida de la mujer.

3 PAPEL DEL ESTRÓGENO EN EL CICLO MENSTRUAL

La variación de los niveles de estrógeno durante el ciclo menstrual influye en el desarrollo del óvulo maduro (huevo) en el ovario cada mes, en el control de la ovulación y en la proliferación del revestimiento uterino (endometrio) que precede a la menstruación (sangrado mensual). Las demás hormonas que cooperan con el estrógeno para regular el ciclo menstrual son la progesterona, que es esteroidea, y las hormonas proteicas hipofisarias: hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). Puesto que el estrógeno es producido por las células del ovario que encapsulan el óvulo (las células del folículo), la cantidad de estrógeno que se produce aumenta según el folículo crece y el óvulo madura. Después de que el óvulo ha sido liberado, las células del folículo que han quedado en el ovario forman una estructura llamada cuerpo lúteo que continúa produciendo estrógeno (así como progesterona). Los niveles elevados de estos dos esteroides preparan al revestimiento uterino para la implantación del óvulo. Si el óvulo no es fecundado por un espermatozoide a medida que desciende por la trompa de Falopio, entonces el cuerpo lúteo se retrae y se produce la menstruación. Si el óvulo es fecundado, entonces el cuerpo lúteo continúa segregando tanto estrógeno como progesterona, y el embrión queda implantado en el revestimiento uterino.

El estrógeno también controla la cantidad de mucus segregada por las glándulas cervicales que existen en el cuello del útero o cérvix. Este mucus es segregado hacia la vagina y suele ser alcalino después de la ovulación, para proteger al esperma de la acidez de la vagina. Sin embargo, durante los días menos fértiles del ciclo menstrual el mucus es más sólido, lo que hace que los espermatozoides tengan mayores dificultades para alcanzar el útero.

4 ESTRÓGENO DURANTE EL EMBARAZO

Durante la primera parte del embarazo, el cuerpo lúteo (que no se retrae como lo haría en un ciclo menstrual normal) produce estrógeno. Después, la placenta y la corteza adrenal del feto son responsables de mantener elevados los niveles de estrógeno en la sangre materna. El estrógeno es responsable del crecimiento del útero y de los cambios que sufre el tracto genital inferior durante la gestación, y del desarrollo del sistema de conductos (que producen la leche) en las mamas. Las concentraciones elevadas de estrógenos y de otros esteroides hacen que se retenga agua, y pueden dar lugar a la inflamación de los tobillos y a una sensación de hinchazón.

5 ANTICONCEPTIVOS ORALES

Hay dos tipos principales de anticonceptivos orales que alteran el equilibrio de las hormonas que actúan sobre el aparato reproductor humano. Se podría decir que la introducción de la píldora combinada en 1956 revolucionó la actitud de las personas en lo referente al sexo, ya que era más segura que cualquier forma previa de control de natalidad. Durante la década de 1960 las mujeres pudieron mantener relaciones sexuales sin riesgo de quedar embarazadas.

La píldora combinada contiene estrógenos y progesterona y evita la ovulación (el óvulo nunca sale del ovario). Aumenta de forma notable los niveles de estrógeno y progesterona en la sangre, con lo cual suprime la liberación en la hipófisis anterior de hormona luteinizante y de hormona foliculoestimulante. Estas hormonas son esenciales para que se lleve a cabo el proceso de la ovulación. También altera el pH y la consistencia del mucus vaginal, de manera que el ambiente de la vagina es hostil para los espermatozoides, y produce cambios en el endometrio que impiden la implantación del embrión. La píldora que sólo contiene progesterona permite que tenga lugar la ovulación, pero altera el mucus vaginal y el endometrio con el fin de impedir la fecundación o la implantación. Los dos tipos de píldora se toman a diario durante la mayor parte del ciclo menstrual.

6 ESTRÓGENOS Y CÁNCER

El cáncer de mama y el cáncer de endometrio son dos tipos de cáncer que pueden verse afectados por los niveles de estrógenos presentes en la sangre de una mujer, obtenidos con métodos naturales o artificiales (la píldora anticonceptiva o la terapia de sustitución hormonal). El cáncer de mama es más común en mujeres que han tenido una menarquia (primer periodo) temprana y una menopausia tardía. Las mujeres que son jóvenes cuando tienen su primer hijo tienen menos riesgo. Es probable que esté relacionado con la edad a que se realiza la lactancia. El papel que la píldora anticonceptiva oral pueda tener en el aumento del riesgo de cáncer de mama es objeto de controversia; sin embargo, en la actualidad se cree poco probable que los preparados de hoy, que contienen dosis bajas de estrógenos, incrementen el riesgo de padecer esta enfermedad.

El cáncer de endometrio es un cáncer del revestimiento del útero. Como el estrógeno es el responsable de la proliferación natural del endometrio durante el ciclo menstrual, se cree que el cáncer de endometrio es una estimulación excesiva del revestimiento uterino producida por estrógeno. Casi un 75% del cáncer de endometrio se produce después de la menopausia. Si el útero ha sido expuesto a niveles elevados de estrógenos, es más probable que se desarrolle cáncer endometrial. Cuando se introdujo por primera vez la terapia de sustitución hormonal, se utilizó sólo estrógeno y ello provocó un notable incremento de la incidencia de este tipo de cáncer. Ahora que se administran tanto estrógenos como progesterona, no parece haber incremento en el riesgo de padecer cáncer después de someterse a la terapia de sustitución hormonal.

9 PLACENTA
La placenta, un órgano formado durante el embarazo a partir de la membrana que rodea al feto, asume diversas funciones endocrinas de la hipófisis y de los ovarios que son importantes en el mantenimiento del embarazo. Secreta la hormona denominada gonadotropina coriónica, sustancia presente en la orina durante la gestación y que constituye la base de las pruebas de embarazo. La placenta produce progesterona y estrógenos, somatotropinacoriónica (una hormona con algunas de las características de la hormona del crecimiento), lactógeno placentario y hormonas lactogénicas. Véase Embriología.
10 OTROS ÓRGANOS
Otros tejidos del organismo producen hormonas o sustancias similares. Los riñones secretan un agente denominado renina que activa la hormona angiotensina elaborada en el hígado. Esta hormona eleva a su vez la tensión arterial, y se cree que es provocada en gran parte por la estimulación de las glándulas suprarrenales. Los riñones también elaboran una hormona llamada eritropoyetina, que estimula la producción de glóbulos rojos por la médula ósea. El tracto gastrointestinal fabrica varias sustancias que regulan las funciones del aparato digestivo, como la gastrina del estómago, que estimula la secreción ácida, y la secretina y colescistoquinina del intestino delgado, que estimulan la secreción de enzimas y hormonas pancreáticas. La colecistoquinina provoca también la contracción de la vesícula biliar. En la década de 1980, se observó que el corazón también segregaba una hormona, llamada factor natriurético auricular, implicada en la regulación de la tensión arterial y del equilibrio hidroelectrolítico del organismo.
Eritropoyetina
Eritropoyetina, hormona natural, secretada principalmente por los riñones de los adultos y los pulmones de los niños, que estimula la producción de globulos rojos, encargados de transportar el oxígeno a todas las células del cuerpo. Se segrega en respuesta a una baja saturación de oxígeno en la sangre que llega a los riñones, como sucede en las personas anémicas. La eritropoyetina humana recombinante se usa con fines terapéuticos para tratar la anemia asociada con un desarreglo crónico del riñón. Algunos deportistas, especialmente los que participan en pruebas de resistencia, como por ejemplo los ciclistas, utilizan a veces, de manera ilegal, una versión sintética (EPO), que incrementa la capacidad de la sangre para transportar oxígeno.

La confusión sobre la definición funcional del sistema endocrino se debe al descubrimiento de que muchas hormonas típicas se observan en lugares donde no ejercen una actividad hormonal. La noradrenalina está presente en las terminaciones nerviosas, donde trasmite los impulsos nerviosos. Los componentes del sistema renina-angiotensina se han encontrado en el cerebro, donde se desconocen sus funciones. Los péptidos intestinales gastrina, colecistoquinina, péptido intestinal vasoactivo (VIP) y el péptido inhibidor gástrico (GIP) se han localizado también en el cerebro. Las endorfinas están presentes en el intestino, y la hormona del crecimiento aparece en las células de los islotes de Langerhans. En el páncreas, la hormona del crecimiento parece actuar de forma local inhibiendo la liberación de insulina y glucagón a partir de las células endocrinas.
11 METABOLISMO HORMONAL
Las hormonas conocidas pertenecen a tres grupos químicos: proteínas, esteroides y aminas. Aquellas que pertenecen al grupo de las proteínas o polipéptidos incluyen las hormonas producidas por la hipófisis anterior, paratiroides, placenta y páncreas. En el grupo de esteroides se encuentran las hormonas de la corteza suprarrenal y las gónadas. Las aminas son producidas por la médula suprarrenal y el tiroides. La síntesis de hormonas tiene lugar en el interior de las células y, en la mayoría de los casos, el producto se almacena en su interior hasta que es liberado en la sangre. Sin embargo, el tiroides y los ovarios contienen zonas especiales para el almacenamiento de hormonas.
La liberación de las hormonas depende de los niveles en sangre de otras hormonas y de ciertos productos metabólicos bajo influencia hormonal, así como de la estimulación nerviosa. La producción de las hormonas de la hipófisis anterior se inhibe cuando las producidas por la glándula diana particular, la corteza suprarrenal, el tiroides o las gónadas circulan en la sangre. Por ejemplo, cuando hay una cierta cantidad de hormona tiroidea en el torrente sanguíneo la hipófisis interrumpe la producción de hormona estimulante del tiroides hasta que el nivel de hormona tiroidea descienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes se mantienen en un equilibrio constante. Este mecanismo, que se conoce como homeostasis o realimentación negativa , es similar al sistema de activación de un termostato por la temperatura de una habitación para encender o apagar una caldera.
La administración prolongada procedente del exterior de hormonas adrenocorticales, tiroideas o sexuales interrumpe casi por completo la producción de las correspondientes hormonas estimulantes de la hipófisis, y provoca la atrofia temporal de las glándulas diana. Por el contrario, si la producción de las glándulas diana es muy inferior al nivel normal, la producción continua de hormona estimulante por la hipófisis produce una hipertrofia de la glándula, como en el bocio por déficit de yodo.
La liberación de hormonas está regulada también por la cantidad de sustancias circulantes en sangre, cuya presencia o utilización queda bajo control hormonal. Los altos niveles de glucosa en la sangre estimulan la producción y liberación de insulina, mientras que los niveles reducidos estimulan a las glándulas suprarrenales para producir adrenalina y glucagón; así se mantiene el equilibrio en el metabolismo de los hidratos de carbono. De igual manera, un déficit de calcio en la sangre estimula la secreción de hormona paratiroidea, mientras que los niveles elevados estimulan la liberación de calcitonina por el tiroides.
Calcitonina
Calcitonina, también tirocalcitonina, hormona de los vertebrados segregada por la glándula tiroides en el caso de los mamíferos, incluido el ser humano, cuya función principal es reducir la concentración sanguínea de calcio y favorecer el depósito de éste en los huesos.

Fue descubierta en 1962 y se trata de un polipéptido de 32 aminoácidos y aproximadamente de 3.400 de peso molecular. En peces, anfibios, reptiles y aves, esta hormona es secretada por unas glándulas denominadas ultimobranquiales. En estos animales, la calcitonina ayuda a controlar la concentración de calcio en la sangre cuando cambian de un hábitat dulce a otro de mar, donde hay grandes cantidades de calcio. En el ser humano, estas glándulas han sido incorporadas al tiroides y corresponden a las células parafoliculares encargadas de la secreción de calcitonina.

El efecto de la calcitonina sobre la concentración sanguínea de calcio es opuesto al de la parathormona (hormona secretada por las glándulas paratiroides), ya que ésta estimula la liberación de calcio a la sangre.

En la actualidad, esta hormona se emplea en el tratamiento de la osteoporosis, en los accesos evolutivos de la enfermedad de Paget y en ciertas enfermedades endocrinas y óseas.

La función endocrina está regulada también por el sistema nervioso, como demuestra la respuesta suprarrenal al estrés. Los distintos órganos endocrinos están sometidos a diversas formas de control nervioso. La médula suprarrenal y la hipófisis posterior son glándulas con rica inervación y controladas de modo directo por el sistema nervioso. Sin embargo, la corteza suprarrenal, el tiroides y las gónadas, aunque responden a varios estímulos nerviosos, carecen de inervación específica y mantienen su función cuando se trasplantan a otras partes del organismo. La hipófisis anterior tiene inervación escasa, pero no puede funcionar si se trasplanta.
Se desconoce la forma en que las hormonas ejercen muchos de sus efectos metabólicos y morfológicos. Sin embargo, se piensa que los efectos sobre la función de las células se deben a su acción sobre las membranas celulares o enzimas, mediante la regulación de la expresión de los genes o mediante el control de la liberación de iones u otras moléculas pequeñas. Aunque en apariencia no se consumen o se modifican en el proceso metabólico, las hormonas pueden ser destruidas en gran parte por degradación química. Los productos hormonales finales se excretan con rapidez y se encuentran en la orina en grandes cantidades, y también en las heces y el sudor. Véase Metabolismo.
12 CICLOS ENDOCRINOS
El sistema endocrino ejerce un efecto regulador sobre los ciclos de la reproducción, incluyendo el desarrollo de las gónadas, el periodo de madurez funcional y su posterior envejecimiento, así como el ciclo menstrual y el periodo de gestación. El patrón cíclico del estro, que es el periodo durante el cual es posible el apareamiento fértil en los animales, está regulado también por hormonas.
La pubertad, la época de maduración sexual, está determinada por un aumento de la secreción de hormonas hipofisarias estimuladoras de las gónadas o gonadotropinas, que producen la maduración de los testículos u ovarios y aumentan la secreción de hormonas sexuales. A su vez, las hormonas sexuales actúan sobre los órganos sexuales auxiliares y el desarrollo sexual general.
En la mujer, la pubertad está asociada con el inicio de la menstruación y de la ovulación. La ovulación, que es la liberación de un óvulo de un folículo ovárico, se produce aproximadamente cada 28 días, entre el día 10 y el 14 del ciclo menstrual en la mujer. La primera parte del ciclo está marcada por el periodo menstrual, que abarca un promedio de tres a cinco días, y por la maduración del folículo ovárico bajo la influencia de la hormona foliculoestimulante procedente de la hipófisis. Después de la ovulación y bajo la influencia de otra hormona, la llamada luteinizante, el folículo vacío forma un cuerpo endocrino denominado cuerpo lúteo, que secreta progesterona, estrógenos, y es probable que durante el embarazo, relaxina. La progesterona y los estrógenos preparan la mucosa uterina para el embarazo. Si éste no se produce, el cuerpo lúteo involuciona, y la mucosa uterina, privada del estímulo hormonal, se desintegra y descama produciendo la hemorragia menstrual. El patrón rítmico de la menstruación está explicado por la relación recíproca inhibición-estimulación entre los estrógenos y las hormonas hipofisarias estimulantes de las gónadas.
Si se produce el embarazo, la secreción placentaria de gonadotropinas, progesterona y estrógenos mantiene el cuerpo lúteo y la mucosa uterina, y prepara las mamas para la producción de leche o lactancia. La secreción de estrógenos y progesterona es elevada durante el embarazo y alcanza su nivel máximo justo antes del nacimiento. La lactancia se produce poco después del parto, presumiblemente como resultado de los cambios en el equilibrio hormonal tras la separación de la placenta.
Con el envejecimiento progresivo de los ovarios, y el descenso de su producción de estrógenos, tiene lugar la menopausia. En este periodo la secreción de gonadotropinas aumenta como resultado de la ausencia de inhibición estrogénica. En el hombre el periodo correspondiente está marcado por una reducción gradual de la secreción de andrógenos.
13 TRASTORNOS DE LA FUNCIÓN ENDOCRINA
Las alteraciones en la producción endocrina se pueden clasificar como de hiperfunción (exceso de actividad) o hipofunción (actividad insuficiente). La hiperfunción de una glándula puede estar causada por un tumor productor de hormonas que es benigno o, con menos frecuencia, maligno. La hipofunción puede deberse a defectos congénitos, cáncer, lesiones inflamatorias, degeneración, trastornos de la hipófisis que afectan a los órganos diana, traumatismos, o, en el caso de enfermedad tiroidea, déficit de yodo. La hipofunción puede ser también resultado de la extirpación quirúrgica de una glándula o de la destrucción por radioterapia.
La hiperfunción de la hipófisis anterior con sobreproducción de hormona del crecimiento provoca en ocasiones gigantismo o acromegalia, o si se produce un exceso de producción de hormona estimulante de la corteza suprarrenal, puede resultar un grupo de síntomas conocidos como síndrome de Cushing que incluye hipertensión, debilidad, policitemia, estrías cutáneas purpúreas, y un tipo especial de obesidad. La deficiencia de la hipófisis anterior conduce a enanismo (si aparece al principio de la vida), ausencia de desarrollo sexual, debilidad, y en algunas ocasiones desnutrición grave. Una disminución de la actividad de la corteza suprarrenal origina la enfermedad de Addison, mientras que la actividad excesiva puede provocar el síndrome de Cushing u originar virilismo, aparición de caracteres sexuales secundarios masculinos en mujeres y niños. Las alteraciones de la función de las gónadas afectan sobre todo al desarrollo de los caracteres sexuales primarios y secundarios. Las deficiencias tiroideas producen cretinismo y enanismo en el lactante, y mixedema, caracterizado por rasgos toscos y disminución de las reacciones físicas y mentales, en el adulto. La hiperfunción tiroidea (enfermedad de Graves, bocio tóxico) se caracteriza por abultamiento de los ojos, temblor y sudoración, aumento de la frecuencia del pulso, palpitaciones cardiacas e irritabilidad nerviosa. La diabetes insípida se debe al déficit de hormona antidiurética, y la diabetes mellitus, a un defecto en la producción de la hormona pancreática insulina, o puede ser consecuencia de una respuesta inadecuada del organismo.
ENFERMEDADES DE MAL FUNCION GLANDULAR
Acromegalia, enfermedad crónica causada por un exceso de secreción de la hormona del crecimiento (GH, antes llamada somatotropina) que se caracteriza por el desarrollo exagerado de las manos, los pies y la parte inferior de la cara. También se produce un aumento generalizado del tamaño de algunos órganos como el corazón o la glándula tiroides. En muchos casos el exceso de secreción hormonal se debe a la existencia de un tumor en la hipófisis. La acromegalia produce además astenia (debilidad o cansancio) y a veces diabetes mellitus. El tratamiento se basa en la extirpación del tejido hiperfuncionante, la aplicación de radioterapia sobre la hipófisis y el uso de fármacos que inhiben la secreción de la hormona del crecimiento. En los niños la enfermedad equivalente debida al exceso en la producción de GH se llama gigantismo y ocasiona un crecimiento exagerado de los huesos largos del esqueleto.

Bocio
1 INTRODUCCIÓN
Bocio, enfermedad de la glándula tiroides caracterizada por un aumento de su tamaño que se visualiza externamente como una inflamación en la cara anterior del cuello. En el bocio tóxico la actividad metabólica basal está elevada.
2 BOCIO SIMPLE
El bocio simple se caracteriza por un aumento global de la glándula, o de uno de sus lóbulos, que suele estar causado por un déficit dietético de yodo. La aparición de la enfermedad es más frecuente en adolescentes. El bocio simple existe en todas las zonas del interior de todos los continentes. La administración de yodo, o de tiroxina, la hormona que contiene yodo, previene de forma eficaz la enfermedad. La profilaxis requiere la ingesta de pequeñas cantidades de yodo durante largos periodos de tiempo. Su ingestión durante el embarazo evita el desarrollo de la enfermedad en el lactante así como en la madre. Las medidas de salud pública, que incluyen la adición de yodo a los suministros de agua o a la sal de mesa, han ayudado a reducir la incidencia de bocio simple en determinadas zonas. El yodo es más eficaz cuando se administra a niños que padecen la enfermedad. La tiroidectomía, o extirpación quirúrgica de la glándula, puede ser necesaria en los casos en los que el aumento de tamaño es muy importante.
3 BOCIO TÓXICO
El bocio tóxico, también denominado hipertiroidismo, o tirotoxicosis, es una manifestación habitual de dos tipos diferentes de enfermedades del tiroides, la enfermedad de Graves y el bocio tóxico multinodular. La enfermedad de Graves, así llamada en honor del médico irlandés Robert James Graves, se debe a un exceso de secreción de tiroxina. La causa de este aumento de secreción no está clara, pero se piensa que tiene un origen autoinmune. El bocio multinodular es una fase más avanzada del bocio simple que se produce cuando la función de la glándula es independiente del control que ejerce sobre ella la hipófisis. Los síntomas del bocio tóxico pueden incluir taquicardia, temblores, aumento de la sudoración, aumento del apetito, pérdida de peso, debilidad y fatiga. Algunos pacientes con la enfermedad de Graves presentan alteraciones oculares, como mirada fija y protrusión de los globos oculares. En el tratamiento del bocio tóxico se utiliza algunas veces yodo y tiouracilo, así como irradiación de la glándula con yodo radiactivo.


Diabetes insípida
Diabetes insípida, enfermedad infrecuente causada por un déficit de vasopresina, una de las hormonas de la hipófisis posterior, que controla el volumen de orina secretado por los riñones. Los síntomas son sed intensa y emisión de grandes cantidades de orina, entre cuatro y diez litros por día. Esta orina es baja en glucosa. En muchos casos la inyección o inhalación nasal de vasopresina controla los síntomas de la enfermedad.
Diabetes mellitus
1 INTRODUCCIÓN
Diabetes mellitus, enfermedad producida por una alteración del metabolismo de los carbohidratos en la que aparece una cantidad excesiva de azúcar en la sangre y a veces en la orina. Afecta a unos 150 millones de personas en todo el mundo. Es una enfermedad multiorgánica ya que puede lesionar casi todos los órganos y en especial los ojos, los riñones, el corazón y las extremidades. También puede producir alteraciones en el embarazo. El tratamiento adecuado permite disminuir el número de complicaciones. Se distinguen dos formas de diabetes mellitus. La tipo 1, o diabetes mellitus insulino-dependiente (DMID), denominada también diabetes juvenil, afecta a niños y adolescentes, y se cree producida por un mecanismo autoinmune. Constituye de un 10 a un 15% de los casos y es de evolución rápida. La tipo 2, o diabetes mellitus no-insulino-dependiente (DMNID), o diabetes del adulto, suele aparecer en personas mayores de 40 años y es de evolución lenta. Muchas veces no produce síntomas y el diagnóstico se realiza por la elevación de los niveles de glucosa en un análisis de sangre u orina.
2 CAUSAS Y EVOLUCIÓN
Más que una entidad única, la diabetes es un grupo de procesos con causas múltiples. El páncreas humano segrega una hormona denominada insulina que facilita la entrada de la glucosa a las células de todos los tejidos del organismo, como fuente de energía. En un diabético, hay un déficit en la cantidad de insulina que produce el páncreas, o una alteración de los receptores de insulina de las células, dificultando el paso de glucosa. De este modo aumenta la concentración de glucosa en la sangre y ésta se excreta en la orina. En los diabéticos tipo 1, hay disminución o una ausencia de la producción de insulina por el páncreas. En los diabéticos tipo 2, la producción de insulina es normal o incluso alta, pero las células del organismo son resistentes a la acción de la insulina; hacen falta concentraciones superiores para conseguir el mismo efecto. La obesidad puede ser uno de los factores de la resistencia a la insulina: en los obesos, disminuye la sensibilidad de las células a la acción de la insulina. La diabetes tipo 1 tiene muy mal pronóstico si no se prescribe el tratamiento adecuado. El paciente padece sed acusada, pérdida de peso, y fatiga. Debido al fallo de la fuente principal de energía que es la glucosa, el organismo empieza a utilizar las reservas de grasa. Esto produce un aumento de los llamados cuerpos cetónicos en la sangre, cuyo pH se torna ácido interfiriendo con la respiración. La muerte por coma diabético era la evolución habitual de la enfermedad antes del descubrimiento del tratamiento sustitutivo con insulina en la década de 1920. En las dos formas de diabetes, la presencia de niveles de azúcar elevados en la sangre durante muchos años es responsable de lesiones en el riñón, alteraciones de la vista producidas por la ruptura de pequeños vasos en el interior de los ojos, alteraciones circulatorias en las extremidades que pueden producir pérdida de sensibilidad y, en ocasiones, necrosis (que puede precisar amputación de la extremidad), y alteraciones sensitivas por lesiones del sistema nervioso. Los diabéticos tienen mayor riesgo de sufrir enfermedades cardiacas y accidentes vasculares cerebrales. Las pacientes diabéticas embarazadas con mal control de su enfermedad tienen mayor riesgo de abortos y anomalías congénitas en el feto. La esperanza de vida de los diabéticos mal tratados es un tercio más corta que la población general. El diagnóstico de la diabetes tipo 2 en ausencia de síntomas suele realizarse mediante un análisis rutinario de sangre, que detecta los niveles elevados de glucosa. Cuando las cifras de glucosa en un análisis realizado en ayunas sobrepasan ciertos límites, se establece el diagnóstico. En situaciones intermedias, es preciso realizar un test de tolerancia oral a la glucosa, en el que se ve la capacidad del organismo de metabolizar una cantidad determinada de azúcar.
3 TRATAMIENTO
Con el tratamiento adecuado la mayoría de los diabéticos alcanzan niveles de glucosa en un rango próximo a la normalidad. Esto les permite llevar una vida normal y previene las consecuencias a largo plazo de la enfermedad. Los diabéticos tipo 1 o los tipo 2 con escasa o nula producción de insulina, reciben tratamiento con insulina y modificaciones dietéticas. El paciente debe ingerir alimentos en pequeñas dosis a lo largo de todo el día para no sobrepasar la capacidad de metabolización de la insulina. Son preferibles los polisacáridos a los azúcares sencillos, debido a que los primeros deben ser divididos a azúcares más sencillos en el estómago, y por tanto el ascenso en el nivel de azúcar en la sangre se produce de manera más progresiva. La mayoría de los pacientes diabéticos tipo 2 tienen cierto sobrepeso; la base del tratamiento es la dieta, el ejercicio y la pérdida de peso (que disminuye la resistencia de los tejidos a la acción de la insulina). Si, a pesar de todo, persiste un nivel elevado de glucosa en la sangre, se puede añadir al tratamiento insulina. Los pacientes que no requieren insulina, o los que tienen problemas con las inyecciones de insulina, pueden utilizar medicamentos por vía oral para controlar su diabetes. En la actualidad, hay bombas de infusión de insulina que se introducen en el organismo y liberan la hormona a un ritmo predeterminado. Esto permite realizar un control más exhaustivo de los niveles de glucosa en la sangre; sin embargo, hay complicaciones asociadas a este tratamiento, como son la cetoacidosis y las infecciones en relación con la bomba de infusión.

Enfermedad de Addison
Enfermedad de Addison, alteración endocrina crónica causada por una insuficiente secreción de las glándulas suprarrenales. Esta enfermedad, descrita por el médico británico Thomas Addison en 1855, puede desarrollarse tras una infección grave como la tuberculosis, tras sangrado masivo en las suprarrenales, o tras cirugía ablativa de las glándulas, como la realizada para extirpar un tumor. En la mayoría de los casos la etiología es desconocida. La secreción insuficiente de la hormona corticosteroide, origina debilidad y astenia, pérdida de peso, baja tensión arterial, desequilibrio iónico, alteraciones gastrointestinales, hipoglucemia en sangre, depresión e irritabilidad, y aumento de la pigmentación de la piel. Sin tratamiento resulta mortal, pero hoy en día se trata perfectamente con dosis diarias de cortisona o hidrocortisona y añadiendo sal en la ingesta.
Gigantismo
Gigantismo, crecimiento desmesurado, en especial en los brazos y en las piernas, acompañado del correspondiente crecimiento en estatura de todo el cuerpo. Cuando aparece en la infancia antes de que la osificación normal haya finalizado su origen suele estar en una sobreproducción de la hormona del crecimiento en la hipófisis anterior. Los defectos hereditarios que impiden la osificación normal durante la pubertad, y por lo tanto permiten que el crecimiento continúe, pueden producir también gigantismo. Debido a que la hormona del crecimiento disminuye la capacidad de secreción de las gónadas, el gigantismo suele estar acompañado del debilitamiento de las funciones sexuales y recibe entonces el nombre de gigantismo eunucoideo. Sin embargo, puede haber gigantismo sin estas alteraciones sexuales. Los individuos afectados por cualquier tipo de gigantismo presentan debilidad muscular. La acromegalia, que es un trastorno relacionado al gigantismo se debe a una producción excesiva de la hormona hipofisaria del crecimiento, aparece desde la tercera década de la vida y con frecuencia da lugar a un desarrollo excesivo de las manos, los pies y el mentón. Véase Sistema endocrino.
Mixedema
Mixedema (del griego myxa, ‘limo’ y oidema, ‘tumefacción’), enfermedad deficitaria debida a la producción insuficiente o nula de hormonas por el tiroides. Los pacientes que padecen mixedema sufren cansancio, estupor, somnolencia, intolerancia al frío, falta de agilidad mental, tienden a ganar peso y tienen dolores generalizados. El rostro aparece hinchado y el cutis se muestra tumefacto, rugoso y de color amarillento. La piel se seca y el pelo, quebradizo y seco, se pierde con facilidad. A menudo desaparece también la porción externa de las cejas. Estos y otros síntomas son consecuencia de un descenso en la actividad metabólica debido al déficit de la hormona tiroidea, que es un estimulante del metabolismo. El mixedema tiene la misma causa que el cretinismo, pero se distingue de éste en que se desarrolla después del nacimiento y no produce un retraso cerebral tan marcado. La enfermedad puede afectar a varios miembros de una misma familia. Cualquier alteración que lleve consigo una disminución en la producción hormonal del tiroides puede causar mixedema. El tratamiento consiste en la administración de tiroxina u otros extractos tiroideos, o de preparaciones sintéticas como la levotiroxina.

Síndrome de Cushing
1 INTRODUCCIÓN

Síndrome de Cushing, grupo de trastornos similares descritos por primera vez por Harvey Williams Cushing en 1932 y producido por niveles elevados de glucocorticoides circulantes, en particular de cortisol. Los síntomas que se presentan son: enrojecimiento de las mejillas, obesidad en el tronco, aumento del apetito, cara de luna llena, piel fina que se lesiona con facilidad, mala cicatrización de las heridas, aumento de la susceptibilidad a las infecciones, debilidad y atrofia de los músculos proximales, hipertensión, acné, osteoporosis, intolerancia a la glucosa que puede producir diabetes, cansancio excesivo, amenorrea en mujeres, y euforia u otros síntomas psicológicos.

2 CAUSAS DEL SÍNDROME DE CUSHING

En condiciones normales la cantidad de glucocorticoides segregada por la corteza suprarrenal está controlada por los niveles de hormona adrenocorticotropa (ACTH) en la sangre. La ACTH es segregada por la hipófisis anterior en respuesta a las necesidades de glucocorticoides del organismo, y los niveles de glucocorticoides en la sangre tienen un efecto inhibidor sobre la secreción de ACTH, de forma que cuando se alcanza la concentración adecuada de glucocorticoides se detiene la producción de ACTH. Este mecanismo se conoce como retroalimentación negativa. El exceso de glucocorticoides responsables de este síndrome puede tener diversos orígenes.

Si la causa de los síntomas es una alteración de la hipófisis, recibe el nombre de enfermedad de Cushing. En este caso aparece un tumor en la hipófisis anterior. El tumor no obedece al mecanismo de retroalimentación negativa y segrega grandes cantidades de ACTH incluso cuando los niveles de glucocorticoides en sangre son elevados. La ACTH estimula la corteza suprarrenal para que produzca glucocorticoides y el resultado es un aumento de la concentración de éstos.

La elevación de los niveles de ACTH puede ser debida a la existencia de un tumor fuera de la hipófisis, por ejemplo, un carcinoma de células de avena de los bronquios que segrega ACTH, y su efecto sobre la secreción de glucocorticoides es similar.

El síndrome de Cushing puede ser consecuencia de una alteración en la corteza suprarrenal. Una parte de ésta puede producir cantidades excesivas de glucocorticoides. En este caso los niveles de ACTH serán inferiores a lo normal por el mecanismo de retroalimentación negativa. El exceso de glucocorticoides inhibirá la secreción de ACTH por la hipófisis. En raras ocasiones la causa puede ser una carcinoma de las glándulas suprarrenales.

Una causa frecuente del síndrome de Cushing es su aparición como efecto colateral del tratamiento prolongado con glucocorticoides instaurado para alguna otra enfermedad. Los glucocorticoides se emplean como fármacos antiinflamatorios e inmunosupresores en el tratamiento de la artritis reumatoide, el asma grave, y algunas otras enfermedades.

3 TRATAMIENTO

El tipo de tratamiento del síndrome de Cushing depende de su causa, por lo que es esencial establecer un diagnóstico preciso. Si su origen es yatrogénico (se debe a la administración de glucocorticoides), es necesario disminuir el tratamiento de forma progresiva. Si la causa es un tumor en la hipófisis, éste se puede extirpar por microcirugía o ser tratado con radioterapia. Si la causa no está en la hipófisis puede ser necesario extirpar la corteza suprarrenal o tratar los síntomas de la enfermedad con fármacos que inhiben la acción de los glucocorticoides.
Aparato reproductor
1 INTRODUCCIÓN

Aparato reproductor, término aplicado a un grupo de órganos necesarios o accesorios para los procesos de la reproducción. Las unidades básicas de la reproducción sexual son las células germinales masculinas y femeninas. Este artículo se ocupa de los órganos donde maduran y se almacenan las células germinales de los animales, de los órganos a través de los cuales son transportadas en el proceso de la concepción de un nuevo ser y de los órganos glandulares accesorios. Para los órganos reproductores de las plantas, véase Reproducción vegetal.

2 ORIGEN DE LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS

Cuando el embrión de cualquier animal con reproducción sexual experimenta la división celular, ciertas células producidas por dicha división, las células germinales primordiales, permanecen en estado indiferenciado. Los otros tipos de células, denominadas células vegetativas o células somáticas se diferencian en tejidos y órganos. En los invertebrados, las células germinales primordiales se reúnen en la cavidad corporal o en una parte del aparato circulatorio; en los vertebrados estas células se localizan en los órganos contiguos a los del aparato excretor. Los tejidos donde se alojan las células germinales se convierten en los órganos de la reproducción, llamados gónadas. Estos órganos derivan de los riñones primitivos localizados en la zona anterior y lateral del embrión, que en la mayoría de los mamíferos se desplazan antes del nacimiento a la región posterior y ventral. Las células germinales primordiales permanecen inactivas en las gónadas hasta la madurez sexual, momento en el que las células indiferenciadas sufren muchas divisiones llamadas mitosis, en las cuales se produce una duplicación del material genético de cada células, de forma que al dividirse en dos se originan células con el mismo número de cromosomas que las células progenitoras. En este proceso de desarrollo a células reproductoras maduras (gametos), las células germinales experimentan un tipo de división celular especial llamada meiosis que reduce su dotación cromosómica. En el momento de la madurez sexual, las células somáticas de las gónadas de los animales superiores comienzan a secretar hormonas que controlan la aparición de los diferentes caracteres sexuales secundarios (véase Sexo).

3 GÓNADAS

Las gónadas masculinas, los testículos, contienen células germinales que serán las que más tarde, en su desarrollo, den lugar a los gametos masculinos (espermatozoides). Los ovarios contienen las células germinales que al madurar darán lugar a los gametos femeninos, huevos u óvulos. En muchos invertebrados los animales tienen gónadas masculinas y femeninas (véase Hermafroditismo). En ciertos invertebrados y en la mayoría de los vertebrados, cada individuo tiene testículos u ovarios, pero no ambos. En los invertebrados un solo animal puede presentar hasta 26 pares de gónadas, en los vertebrados el número suele ser de dos. La mayoría de las aves tienen solo una gónada, poco común entre los vertebrados; sin embargo, hay excepciones como los búhos, las palomas, los halcones y los loros que tienen dos gónadas.

El tamaño de las gónadas aumenta al alcanzar la madurez sexual debido al gran número de células germinales que se producen en ese momento. Durante la época de reproducción también se originan células germinales, de modo que muchos animales experimentan también un aumento estacional del tamaño de las gónadas. Durante la época de reproducción los ovarios de los peces incrementan su volumen hasta alcanzar una cuarta o tercera parte del peso corporal total del pez.

Los testículos y los ovarios de los animales maduros difieren mucho en su estructura. En los delicados túbulos replegados de los testículos, los túbulos seminíferos, las células germinales primitivas maduran transformándose en espermatozoides. Los testículos de los mamíferos suelen ser cuerpos ovales englobados por una cápsula de tejido conjuntivo resistente. Las proyecciones de esta cápsula en el interior de los testículos lo dividen en diversos compartimentos, cada uno de los cuales con cientos de túbulos seminíferos. Los espermatozoides maduros se liberan a través de varios conductos (eferentes) que comunican con el epidídimo, un tubo colector de gruesas paredes donde se almacena el esperma.

En todos los vertebrados por debajo de los marsupiales en la escala zoológica y en los elefantes, focas y ballenas, los testículos permanecen dentro de la cavidad corporal de por vida. En muchos mamíferos, como roedores, murciélagos y miembros de la familia de los camellos, los testículos permanecen en el interior de la cavidad corporal durante los periodos de inactividad, pero durante la época de reproducción se desplazan hacia bolsas cutáneas y musculares externas que reciben el nombre de escrotos. En los marsupiales y los mamíferos superiores, incluyendo el hombre, los testículos se encuentran siempre encerrados en un escroto externo. Durante la vida fetal, los testículos se desplazan a través de los músculos que forman la parte ventral y posterior del tronco, arrastrando con ellos el peritoneo y la piel que rodea estos músculos. El conducto muscular a través del cual se deslizan los testículos recibe el nombre de conducto inguinal. Este se suele cerrar después del nacimiento, aunque en ocasiones permanece abierto y constituye un asiento frecuente de hernias. La porción del peritoneo que los testículos arrastran consigo forma una pared membranosa doble, entre el escroto y los testículos, la tunicavaginalis. En ocasiones, los testículos no descienden hasta el saco escrotal. Este trastorno, conocido como criptorquidia, normalmente origina esterilidad si no se corrige mediante cirugía o administración de hormonas. La retención de los testículos en la cavidad abdominal somete a las células germinales a temperaturas demasiado elevadas para su desarrollo normal. El descenso de los testículos al escroto en los animales superiores las mantiene a temperaturas óptimas.

A diferencia de las células germinales en el testículo, las células germinales femeninas se originan como células individuales en el tejido embrionario que después dan lugar a un ovario, localizado en la cavidad abdominal unido al peritoneo de revestimiento. En la madurez, después de que las células germinales femeninas se convierten en óvulos, los grupos de células ováricas que rodean cada óvulo se diferencian en células foliculares que secretan nutrientes para el óvulo que contienen. Durante la época de reproducción, conforme el óvulo se prepara para ser liberado, el tejido circundante se ahueca y se llena de líquido, al tiempo que se desplaza hacia la superficie del ovario; esta masa de tejido, líquido y óvulo, recibe el nombre de folículo de DeGraaf. El ovario adulto es una masa de tejido glandular y conjuntivo que contiene numerosos folículos en distintos estadios de maduración. El número de folículos varía según las especies animales; normalmente en la mujer madura un solo folículo de DeGraaf en un ovario por cada ciclo menstrual. En los animales multíparos (que paren más de una cría) puede haber un mayor número de folículos de DeGraaf.

Cuando el folículo de DeGraaf ha alcanzado la madurez se abre paso a través de la superficie del ovario liberando el óvulo, proceso que se denomina ovulación. El óvulo está ya preparado para la fecundación. El espacio que antes ocupaba el folículo de DeGraaf se llena de sangre y pasa a llamarse entonces cuerpo hemorrágico; en cuatro o cinco días es reemplazado por una masa de células amarillas denominadas cuerpo amarillo o lúteo. Este segrega hormonas que preparan el útero para la recepción del óvulo si este es fecundado. Si el óvulo no se fecunda, el cuerpo lúteo es sustituido por una cicatriz fibrosa llamada corpus albicans.

La función de las gónadas masculinas y femeninas se halla bajo la influencia hormonal de la hipófisis.

4 TRANSPORTE DE LAS CÉLULAS REPRODUCTORAS

Antes de ser expulsadas del cuerpo, las células reproductoras se desplazan desde las gónadas hasta un orificio corporal externo. En muchos invertebrados, y en algunos vertebrados acuáticos, las células reproductoras se liberan desde las gónadas directamente en el agua, a través de unos poros de la pared corporal. En los animales superiores unos conductos transportan las células reproductoras hacia el aparato urinario o excretor, o hacia conductos independientes para la reproducción.

En los vertebrados macho los conductos están conectados directamente con los testículos, e incluyen los epidídimos, unidos a los testículos y que transportan el esperma a los conductos deferentes. Estos llevan los espermatozoides hacia el conducto eyaculador que se contrae para liberar el esperma en la uretra posterior.

En la mayoría de los peces, el ovario tiene una zona hueca por donde el óvulo pasa hacia la cloaca. Sin embargo, en la mayoría del resto de los vertebrados no hay conexión directa entre el ovario y los oviductos que transportan el óvulo hacia la cloaca o hacia orificios independientes que se abren al exterior. En los mamíferos, cuando el folículo de DeGraaf se abre, el óvulo cae hacia estructuras situadas en la cavidad abdominal. El oviducto (que en los mamíferos superiores recibe el nombre de trompa de Falopio) tiene una abertura, con un extremo en forma de embudo próximo al ovario, en cuyo interior el óvulo maduro se desplaza por la acción de los cilios. A veces, el óvulo no encuentra el extremo abierto del oviducto y cae en la cavidad abdominal; estos óvulos pueden ser fecundados, originando lo que se denomina un embarazo ectópico. En los animales inferiores a los marsupiales, los oviductos se abren directamente en la cloaca, en los marsupiales y mamíferos placentarios los oviductos (por lo general dos) se unen en sus extremos cloacales para formar un órgano muscular grueso llamado útero o matriz donde se desarrolla el embrión, y un conducto más fino que se comunica con el exterior, la vagina.

5 GENITALES

En los animales que ponen huevos y liberan su esperma en el agua, los espermatozoides alcanzan los huevos por atracción química, pero los huevos de una especie atraen solo el esperma de los miembros de la misma especie. Cuando los huevos y el esperma se depositan separados por grandes distancias, el número de huevos que se fecunda es pequeño. Muchos anfibios y animales acuáticos resuelven este problema fijándose a su pareja mediante mecanismos de sujeción y cuando la hembra deposita sus huevos el macho deposita de inmediato el esperma en la misma zona.

En los animales terrestres se han desarrollado varias adaptaciones para la fecundación interna de los huevos. La serpiente macho que libera su esperma a través de la cloaca tiene ganchos anales que se introducen en la cloaca de la hembra durante la época de reproducción. Estos ganchos unen al macho y a la hembra mientras el esperma se deposita.

Los órganos de la reproducción externos que se utilizan para la fecundación interna reciben el nombre de genitales. El aparato genital masculino de todos los mamíferos superiores a los monotremas es el pene: un órgano eréctil saliente que deposita el esperma en la cloaca femenina o vagina. En las tortugas y los cocodrilos, los animales más primitivos dotados de este órgano, el pene se localiza en la pared ventral de la cloaca y tiene un surco en su parte superior. El esperma se desplaza a lo largo del surco hacia la cloaca femenina. En los marsupiales y mamíferos placentarios, incluyendo los humanos, el pene es un tubo cerrado, formado por tres haces de tejido vascular unidos por tejido conjuntivo y cubiertos por piel laxa. Dos haces grandes de tejido, los cuerpos cavernosos, forman la parte superior del pene y contienen numerosos compartimentos que se llenan de sangre durante la excitación sexual, lo que provoca la erección y rigidez del pene. Los nervios sacros controlan el flujo de sangre hacia el interior de los cuerpos cavernosos; debajo de estos se encuentra el tercer haz de tejido, el cuerpo esponjoso. Este haz está perforado por la uretra y en varios mamíferos inferiores contiene también un hueso que sirve para dar más rigidez al pene. El extremo del pene ostenta un ensanchamiento en forma de bellota, muy rico en terminaciones nerviosas sensitivas que recibe el nombre de glande, y que en los marsupiales está dividido. En muchos mamíferos cuando el órgano genital masculino no está en erección se repliega en el interior de una cubierta corporal. En los primates, incluyendo el ser humano, el pene cuelga libre cuando no está erecto. El glande está cubierto por una capa cutánea retráctil llamada prepucio, que se corresponde con la cubierta de los animales inferiores (véase Circuncisión).

El órgano genital femenino principal, la vagina, está presente en todos los marsupiales y animales placentarios, incluyendo los humanos. Los primates, incluyendo a la mujer, tienen solo una vagina. Los marsupiales tienen dos vaginas y dos matrices, y en los mamíferos con un desarrollo intermedio entre los marsupiales y los primates hay vaginas dobles o que presentan un distinto grado de fusión parcial. En los primates vírgenes, el extremo externo de la vagina está cubierto por una membrana denominada himen. Por delante del himen se halla el orificio externo de la uretra. En los primates hay dos pliegues membranosos a cada lado del vestíbulo, los labios menores, que delimitan un espacio que contiene la uretra y el orificio vaginal externo. En los primates, al igual que ocurre en la mujer, aparecen dos pliegues adicionales, los labios mayores, que cubren los labios menores. El clítoris, que se localiza por delante de los labios, es el equivalente del pene, aunque mucho más pequeño (ver después Homología).

6 GLÁNDULAS ACCESORIAS

Las glándulas accesorias del proceso de la reproducción proporcionan un medio líquido donde los espermatozoides pueden vivir, producen moco que reduce la fricción durante la copulación, emiten olores atractivos para los miembros del sexo opuesto, y segregan nutrientes para el huevo, el embrión y el recién nacido.

Las vesículas seminales del macho, que segregan moco, están abastecidas por la glándula masculina más importante, la próstata, solo presente en los mamíferos placentarios. Esta glándula compuesta tiene aproximadamente el tamaño de una castaña y se localiza en la base de la uretra, allí donde esta sale de la vejiga y penetra en el pene. La próstata segrega un líquido lechoso espeso con un olor característico. Este fluido forma el volumen principal del eyaculado. Las glándulas de Cowper, dos glándulas del tamaño de un guisante situadas a ambos lados de la base del pene, producen una secreción clara y espesa que se piensa que protege a los espermatozoides contra el exceso de ácido de la vagina.

Las glándulas lubricantes principales de la hembra son las glándulas del cérvix, localizadas en la zona donde el útero se une con la vagina, y las glándulas de Bartholin, localizadas en el vestíbulo entre el himen y los labios menores. Ambos grupos de glándulas segregan moco. Las hembras de los mamíferos placentarios tienen también glándulas uterinas que preparan el útero para la llegada del óvulo fecundado.

Las glándulas anales de muchos mamíferos segregan también sustancias especiales denominadas feromonas, que indican la disposición a la reproducción mediante aromas que atraen a los miembros del sexo opuesto. Las feromonas también están presentes en otras secreciones glandulares.

Entre las distintas estructuras útiles para la alimentación del feto, la placenta de los mamíferos placentarios es única (véase Feto). Las glándulas mamarias de los mamíferos están también incluidas entre las glándulas accesorias de la reproducción (véase Mamas). Los animales que ponen huevos tienen glándulas que proporcionan albúmina como nutriente al cigoto antes de que el huevo sea puesto, y glándulas que rodean al cigoto y a la albúmina con una cáscara calcárea o cutánea.

7 HOMOLOGÍA

El sexo de un embrión es indistinguible debido a que el macho y la hembra presentan estadios embrionarios similares, pero son distinguibles cromosómicamente. La formación de gónadas (masculinas y femeninas) se inicia en edades embrionarias muy tempranas. El embrión macho y hembra desarrolla órganos reproductores por duplicado, parte de los cuales involucionan poco antes del nacimiento, mientras que el otro grupo se hace preponderante. La mayoría de casos de hermafroditismo en mamíferos son casos de desarrollo anormal donde hay genitales externos similares a los de ambos sexos. Las hembras de mamíferos tienen un órgano eréctil pequeño, denominado clítoris, formado por dos cuerpos cavernosos, y localizado en la parte superior del vestíbulo. Es homólogo (tiene la misma estructura básica y origen) al pene masculino. Excepto en lémures y en algunos roedores, el clítoris no contiene la uretra que suele situarse por debajo de este. En especies donde el macho tiene hueso peneano, el clítoris de la hembra también contiene un pequeño hueso.
Glándula
Glándula, cualquier estructura de los animales, las plantas o los insectos, que produce secreciones o excreciones químicas. Las glándulas se clasifican por su forma en tubulares o saculares (o con forma de saco), y por su estructura en simples o compuestas. Las glándulas sebáceas y las sudoríparas son glándulas tubulares simples saculares y tubulares, respectivamente (véase Piel). El riñón es una glándula tubular compuesta, y las glándulas lacrimales son saculares compuestas (véase Ojo). Las denominadas glándulas linfáticas reciben este nombre de forma errónea, ya que en realidad son nódulos (véase Sistema linfático). Las 'glándulas inflamadas' son realmente ganglios linfáticos infectados.

Existen dos tipos principales de glándulas: (1) de secreción interna o endocrinas y (2) de secreción externa o exocrinas. Algunas, como el páncreas, producen secreciones internas y externas. Debido a que las glándulas endocrinas producen y liberan hormonas directamente a la circulación sanguínea sin pasar a través de un conducto se denominan glándulas sin conducto. Véase Sistema endocrino.

En los animales, los insectos y las plantas, las glándulas exocrinas secretan sustancias químicas de funciones muy variadas. En las plantas, producen agua, líquidos viscosos de protección y néctares. Otros ejemplos de secreciones exocrinas son los materiales para los huevos de las aves, las conchas de los mejillones, los capullos de las orugas y los gusanos de seda, las telas de araña y la cera de los panales.
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